Харпалины

Харпалины (лат. Harpalinae) — подсемейство жужелиц, включающее приблизительно 20 000 видов жуков.

Описание

Жужелицы от мелких до крупных размеров: от 2,5 до 30 мм. Харпалины обитают в самых разных средах обитания, в том числе глубоко внутри пещер и на вершинах крон тропических лесов. Некоторые харпалины демонстрируют необычные морфологические формы, такие как удлиненное тело у рода Agra, муравьевидная форма у Calybe, челюсти, раскалывающие раковину улитки, у Licinus и сильно уплощенное в дорсо-вентральном направлении тело, как у Momiolyce. Мало того, что члены Harpalinae разнообразны по морфологическим формам, они демонстрируют множество необычных образов жизни, включая зерноядные и травоядные, мирмекофилию и термитофилию, яйцеживорождение Pseudomorpha, эктопаразитизм других насекомых, специализированная мимикрия хозяина эктопаразитами и секвестрирование токсинов своих хозяев для собственной защиты и хищничество на позвоночных, таких как лягушки.

Классификация

Большая монофилетическая группа жужелиц (20000 видов и около 40 триб), в которую включают многие бывшие подсемейства в качестве надтриб или триб: Chlaeniinae, Cyclosominae, Dryptinae, Lebiinae, Licininae, Mormolycinae, Odacanthinae, Oodinae, Panagaeinae, Perigoninae, Platyninae, Pseudomorphinae, Pterostichinae и Zabrinae. Более 1100 родов, объединённых в 9 надтриб и 48 триб.

Список основных родов

• Abax
• Acinopus Dejean, 1821
• Agatus Motschulsky, 1844
• Agonum (Platyninae)
• Agra Fabricius, 1801
  • Agra schwarzeneggeri
• Amara
• Amblystomus Erichson, 1837
• Acupalpus Dejean, 1829
• Anchomenus Bonelli, 1810
• Anisodactylus Dejean, 1829
• Anthracus Motschulsky, 1850
• Apristus Chaudoir, 1846 (including Metabletus)
• Badister Clairville, 1806
• Blackburnia Sharp, 1878
• Bradycellus Erichson, 1837
• Callistus Bonelli, 1809
• Calodromius Reitter, 1905
• Carterus Dejean, 1830
• Chlaenius Bonelli, 1810
• Clarencia Sloane, 1917
• Colliuris
• Corsyra Dejean, 1825
• Cymindis Latreille, 1806
• Daptus Fischer von Waldheim, 1823
• Demetrias Bonelli, 1810
• Diachromus Erichson, 1837
• Dicheirotrichus Jacqelin du Val, 1857 (including Trichocellus)
• Ditomus Bonelli, 1810
• Dolichus Bonelli, 1810
• Dromius Bonelli, 1810
• Drypta Latreille, 1796
• Galerita Fabricius, 1801
• Guyanemorpha Erwin, 2013
• Gynandromorphus Dejean, 1829
• Harpalus (including Harpalobrachys)
• Helluomorphoides
• Hemiaulax Bates, 1892
• Kenyacus Alluaud, 1917
• Laemostenus Bonelli, 1810
• Lebia Latreille, 1802
• Licinus Latreille, 1802
• Lionychus Wissman, 1846
• Masoreus Dejean, 1821
• Metoncidus Bates, 1871
• Microderes Faldermann, 1835
• Microlestes Schmidt-Goebel, 1846
• Minuthodes (Minuthodes rectimargo)
• Molops Bonelli, 1810
• Morion Latreille, 1810
• Nemotarsus
• Nornalupia Kataev, 2002
• Odacantha Paykull, 1798
• Odontonyx Stephens 1827
• Olisthopus Dejean, 1828
• Oodes Bonelli, 1810
• Ophonus Stephens, 1828
• Orthomus Chaudoir, 1838
• Oxyselaphus Chaudoir, 1843
• Panagaeus Latreille, 1802
• Paradromius Fowler, 1887
• Paranchus Lindroth, 1974
• Parophonus Ganglbauer, [1891]
• Pedius Motschulsky, 1850
• Penthus Chaudoir, 1843
• Peronomerus Schaum, 1854
• Perigona Laporte de Castelnau, 1835
• Philorhizus Hope, 1838
• Platyderus Stephens, 1828
• Platynus Bonelli, 1810
• Plochionus Wiedemann, 1823
• Poecilus Bonelli, 1810
• Polystichus Bonelli, 1809
• Pterostichus
• Sericoda
• Sphodrus Clairville, 1806
• Stenolophus Dejean, 1821
• Stomis Clairville, 1806
• Syntomus Hope, 1838
• Synuchus Gyllenhal, 1810
• Taphoxenus Motschulsky, 1850
• Tetragonoderus
• Tinoderus Chaudoir, 1879
• Trichotichnus A.Morawitz, 1863
• Zabrus Clairve
  • Хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides Goeze)
• Zuphium Latreille, 1806

Надтриба Anthiitae

Включает 3 трибы.

• Anthiini (Anthia — Atractonotus — Baeoglossa — Cycloloba — Cypholoba — Eccoptoptera — Gonogenia — Netrodera)
• Helluonini
  • Helluonina (Aenigma — Ametroglossus — Dicranoglossus — Epimicodema — Gigadema — Helluapterus — Helluarchus — Helluo — Helluodema — Helluonidius — Helluopapua — Helluosoma — Neohellulo — Platyhellulo)
  • Omphrina (Colfax — Creagris — Dailodontus — Erephognathus — Helluobrochus — Helluomorpha — Helluomorphoides — Macrocheilus — Meladroma — Omphra — Pleuracanthus — Triaenogenius)
• Physocrotaphini (Foveocrotaphus — Helluodes — Holoponerus — Physocrotaphus — Pogonoglossus — Schuelea)

Надтриба Chlaeniitae

Включает 9 триб

• Chaetogenyini (Camptotoma — Chaetogenys)
• Chlaeniini
  • Callistina (Callistomimus — Callistus)
  • Chlaeniina (Actodus — Callistoides — Chlaenius — Eccoptomenus — Ectenognathus — Harpaglossus — Hololeius — Mirachlaenius — Parachlaenius — Perissostomus — Procletodema — Procletus — Rhopalomelus — Sphodroschema — Stenoodes — Stuhlmannium — Vachinius)
• Cuneipectini (Cuneipectus)
• Dercylini ( Dercylinus — Dercylus — Evolenes — Physomerus)
• Geobaenini (Geobaenus)
• Licinini
  • Dicaelina (Dicaelus — Diplocheila)
  • Dicrochilina (Dicrochile)
  • Lestignathina (Atrotus — Dilonchus — Hormacrus — Lacordairia — Lestignathus — Microferonia — Microzargus — Platylytron — Siagonyx — Zargus)
  • Licinina (Badister — Colpostoma — Derostichus — Eurygnathus — Eutogeneius — Licinus — Martyr — Omestes — Physolaesthus)
• Melanchitonini (Dicaelindus — Melanchiton — Melanchrous)
• Oodini (Acanthoodes — Acutosternus — Adelopomorpha — Anatrichis — Brachyodes — Chaetocrepis — Coptocarpus — Holcocoleus — Hoplolenus — Lachnocrepis — Lobatodes — Lonchosternus — Macroprotus — Megaloodes — Microodes — Miltodes — Nanodiodes — Neoodes — Oodes — Oodinus — Orthocerodus — Polychaetus — Prionognathus — Protopidius — Pseudosphaerodes — Simous — Sphaerodes — Sphaerodinus — Stenocrepis — Systolocranius — Thryptocerus)
• Panagaeini (Psecadius)

Надтриба Ctenodactylitae

Включает 2 трибы

• Ctenodactylini (Alachnothorax — Amblycoleus — Antipionycha — Asakalaphium — Ctenodactyla — Leptotrachelon — Leptotrachelus — Oilea — Parapionycha — Pionycha — Plagiotelum — Propionycha — Pseudometabletus — Schidonychus — Teukrus — Wate)
• Hexagoniini (Dinopelma — Hexagonia — Omphreoides)

Надтриба Dryptitae

Включает 3 трибы

• Dryptini (Dendrocellus — Drypta)
• Galeritini (Ancystroglossus — Eunostus — Galerita — Trichognathus)
• Zuphiini (Acrogenys — Agastus — Atongolium — Chaudoirella — Coarazuphium — Colasidia — Dicrodontus — Gunvorita — Ildobates — Leleupidia — Metaxidius — Metazuphium — Mischocephalus — Neoleleupidia — Paraleleupidia — Parazuphium — Planetes — Polistichus — Pseudaptinus — Speothalpius — Speozuphium — Typhlozuphium — Zuphioides — Zuphium)

Надтриба Harpalitae

В широком таксономическом объёме включает некоторые трибы (в сумме до 32) из других надтриб.

• Anthiini — Atranini — Calophaenini — Catapieseini — Corsyrini — Ctenodactylini — Cyclosomini — Dryptini — Enoicini — Galeritini — Geobaenini — Ginemini — Graphipterini — Harpalini — Helluonini — Hexagoniini — Lachnophorini — Lebiini — Licinini — Masoreini — Odacanthini — Omphreini — Pentagonicini — Perigonini — Physocrotaphini — Platynini — Pseudomorphini — Sarothrocrepidini — Somoplatini — Sphodrini — Xenaroswellianini — Zuphiini

Надтриба Lebiitae

Некоторые авторы не признают надтрибу Lebiitae

• Calophaenini — Corsyrini — Cyclosomini — Graphipterini — Lachnophorini — Lebiini — Odacanthini — Pentagonicini — Perigonini
• Триба Lebiini (более 240 родов в 21 подтрибе)
  • Подтрибы (21): Actenonycina — Agrina — Apenina — Calleidina — Cymindidina — Demetriadina — Dromiina — Gallerucidiina — Lebiina — Lichnasthenina — Lionychina — Metallicina — Nemotarsina — Peliocypadina — Pericalina — Physoderina — Pseudotrechina — Singilina — Somotrichina — Sugimotoina — Trichina

Надтриба Pentagonicitae

• Pentagonicini (Aeolodermus — Homethes — Parascopodes — Pentagonica — Scopodes)

Надтриба Platynitae

Включает 3 трибы

• Omphreini (Omphreus)
• Platynini (подтрибы Enoicina — Homethina — Platynina)
• Sphodrini (Calathus — Platyderus — Sphodrus — Synuchus — Taphoxenus и другие)

Триба Pseudomorphini

Мирмекофильная и термитофильная группа, которую рассматривают или в статусе трибы или в отдельном подсемействе Pseudomorphinae.

• Роды (12): Adelotopus — Cainogenion — Cryptocephalomorpha — Guyanemorpha — Manumorpha — Notopseudomorpha — Paussotropus — Pseudomorpha — Samiriamorpha — Sphallomorpha — Tuxtlamorpha — Yasunimorpha

Надтриба Pterostichitae

Включает 8 триб

• Abacetini (Abacetus — Abacidus — Aristopus — Celioinkosa — Chlaeminus — Colpodichius — Cosmodiscus — Cyrtomoscelis — Distrigidius — Ecnomolaus — Haptoderidius — Haptoderodes — Holconotus — Inkosa — Mateuellus — Metabacetus — Metaxellus — Metaxys — Novillidius — Oodinkosa — Ophonichius — Pediomorphus — Pioprosopus — Pollicobius — Prostalomus — Pseudabacetus — Pterostillichus — Rhagadillius — Tiferonia — Trachelocyphoides — Trachelocyphus)
• Caelostomini (Abacaelostus — Andrewesinulus — Apsidocnemus — Barylaus — Basilewskya — Caecocaelus — Caelostomus — Camptogenys — Capabatus — Crenulostrigus — Cyrtolaus — Dactyleurys — Dactylinius — Diachipteryx — Diceromerus — Dromistomus — Drymonaxus — Eurystomis — Feostoma — Hemitelestus — Hoplizomenus — Leleuporites — Madapelmus — Monodryxus — Pachycaecus — Pachyroxochus — Platyxythrius — Stegazopteryx — Stomonaxellus — Strigomerodes — Strigomerus — Trichillinus)
• Cnemalobini (Cnemalobus)
• Loxandrini (Cerabilia — Feronista — Haploferonia — Homalonesiota — Loxandrus — Metoncidus — Nebrioferonia — Oxycrepis — Stolonis — Zeodera)
• Morionini (Buderes — Hyperectenus — Hyperion — Megamorio — Morion — Morionidius — Moriosomus — Platynodes — Stereostoma)
• Pterostichini (более 130 родов)
  • Euchroina (Abacillius — Abacillodes — Abaris — Apsaustodon — Argutoridius — Blennidus — Blenniventer — Bothynoproctus — Cephalostichus — Cynthidia — Euchroa — Eumara — Gastrogmus — Haplobothynus — Hybothecus — Litarthrum — Lobobrachus — Marsyas — Meropalpus — Microcephalus — Mireius — Nelidus — Neotalus — Oribazus — Pachythecus — Parorthomus — Phaenaulax — Prosopogmus — Pseudabarys — Setalimorphus — Setalis — Simodontus — Trirammatus)
  • ?Loxandrina ( Cerabilia — Feronista — Haploferonia — Homalonesiota — Loxandrus — Metoncidus — Nebrioferonia — Oxycrepis — Stolonis — Zeodera)
  • Metiina (Abropus — Antarctiola — Feroniola — Kuschelinus — Metius — Parhypates)
  • Molopina (Abacops — Abax — Aristochroa — Aristochroodes — Camptoscelis — Cedrorum — Chalcochrous — Eucamptognathus — Eudromus — Euryaptus — Henrotius — Lesticus — Molopidius — Molopinus — Molops — Myas — Nirmala — Orthomus — Oscadytes — Pedius — Percus — Peyrieraselus — Sthenocranion — Styracoderus — Teratotarsa — Trigonognatha — Zariquieya)
  • Pterostichina (Abacoleptus — Abacomorphus — Abacophrastus — Acanthoferonia — Allotriopus — Analoma — Aulacopodus — Castelnaudia — Catadromus — Conchitella — Cophosomorpha — Cratoferonia — Cratogaster — Cyclotrachelus — Darodilia — Delinius — Euryabax — Gastrellarius — Gourlayia — Holcaspis — Leiradira — Liopasa — Lophoglossus — Loxodactylus — Loxogenius — Mecynognathus — Megadromus — Neoferonia — Nesites — Notabax — Notolestus — Notonomus — Nurus — Oberthueria — Ogmophora — Pachymorphus — Paniestichus — Paranurus — Pareuryaptus — Percolaus — Piesmus — Platycaelus — Platysmodes — Plocamostethus — Poecilus — Psegmatopterus — Pseudoceneus — Pterostichus — Rhabdotus — Rhytiferonia — Rhytisternus — Sarticus — Secatophus — Setalidius — Speluncarius — Speomolops — Sphodrosomus — Stereocerus — Steropanus — Stomis — Straneostichus — Tapinopterus — Teropha — Trichosternus — Trigonotoma — Trirammatus — Wahlbergiana — Xenion — Zeopoecilus)
• Sphodrini (или в надтрибе Platynitae)
• Zabrini (Amara — Pseudamara — Zabrus)

Иногда также выделяют трибы Catapieseini, Chaetodactylini, Cratocerini, Drimostomatini, Microcheilini.

• Catapieseini (Catapiesis — Homalomorpha)
• Chaetodactylini (Chaetodactyla)
• Cratocerini (Brachidius — Cratocerus — Oxyglychus)
• Drimostomatini (или в составе Caelostomini)
• Microcheilini (Microcheila)