Устойчивость к прорастанию зерна в колосе

Прорастание зерна в колосе на корню является одной из главных причин значительного снижения урожайности, посевных и технологических свойств зерна пшеницы и ржи. В отдельные годы потери зерна в результате этого явления могут составлять 30—40%, а иногда и половину собранного урожая. Проросшее зерно характеризуется прежде всего увеличенным размером зародыша, его коричневой окраской и появлением зародышевого корешка, а также повышением объема зерновки, снижением сыпучести зерновой массы, уменьшением вязкости разогреваемой водно-мучной суспензии.

В зависимости от продолжительности прорастания изменяется и внешний вид зерна. При проращивании озимой (Мироновская 808) и яровой (Московская 21) пшеницы установлено, что уже через 12 ч зерновка теряет блеск. Яровая пшеница через 15 ч проращивания наклевывается, а через 21 ч зерновка имеет корешки и росток, окраска зерна становится светлее, появляется слабый солодовый запах. Зерновка озимой пшеницы прорастает медленнее: наклевывание происходит через 18 ч, а корешки и росток появляются через 24 ч.

В зависимости от степени прорастания зерно относят к одной из групп:

• основное зерно — зерно с начавшимся процессом прорастания, но с невышедшим наружу ростком;

• фракция зерновой примеси — проросшие зерна с корешками и ростками, вышедшими за пределы оболочек независимо от их длины (сюда относят и зерна, утратившие ранее появившиеся ростки, и с потемневшей оболочкой возле зародыша).

Прорастание зерна отрицательно влияет на его лабораторную и полевую всхожесть. Чем больше в партии проросших зерен, тем ниже всхожесть зерна. При наличии в партии 7% проросших зерен всхожесть после уборки составляла 94%, через 3 мес. хранения — 96%, после 9 мес. — 89%; при наличии 50% проросших зерен — 89, 62 и 58%, а при 60% — 89, 82 и 58% соответственно.

Снижение качества зерна может происходить не только при появлении видимого прорастания. Еще задолго до этого при неблагоприятных метеорологических условиях и влажности зерна 20—25% заметно возрастает активность ферментов, особенно а-амилаз, что вызывает декстринизацию крахмала, нарушает его гидратацию и делает зерно дефектным в хлебопекарном отношении.

Даже в Нижнем Поволжье, достаточно засушливом регионе России, бывают годы, когда количество осадков за период вегетации в 2—3 раза превышает средние многолетние нормы, что является одной из причин третьей стадии энзимомикозного истощения — прорастания зерна в колосьях на корню и в валках. Это приводит к резкому ухудшению мукомольных и хлебопекарных качеств знаменитых саратовских твердых пшениц.

Исследования мировой коллекции пшеницы и ржи в ВИPe показали, что имеется немало сортообразцов с достаточно высокой устойчивостью к прорастанию зерна в колосе, которые можно использовать при создании новых сортов. Шведским селекционерам удалось вывести непревзойденный по устойчивости сорт озимой ржи Отелло (Otello) и сорта яровой пшеницы Ранг (Rang) и Помп (Pomp) с низкой активностью а-амилазы, стабильно сохраняющие высокие качества зерна в течение 10—14 дней после наступления полной спелости.

Прорастание зерна в колосе и факторы, его обусловливающие. Семенам многих растений свойственно состояние покоя, вследствие чего они не могут прорастать сразу после созревания. Это состояние позволяет семенам переносить неблагоприятные условия в предуборочный период и при перестое на корню и является основой сохранности качества зерна. Наиболее трудным в решении проблемы повышения устойчивости к прорастанию является выявление и изучение факторов, контролирующих период покоя и прорастание зерновок. Считается, что прорастание происходит в двух случаях: 1) когда период покоя еще не наступил или же условия не способствуют его началу; 2) когда период покоя созревших зерен нарушен.

Период покоя у зерна пшеницы и ржи в значительной степени зависит от погодных условий во время созревания и уборки, главными из которых являются температура воздуха, осадки и солнечное излучение. Если во время созревания преобладают высокая температура воздуха и обильные дожди, период покоя сокращается. У ржи, например, из-за очень короткого периода послеуборочного дозревания такие условия приводят часто к тому, что зерно начинает прорастать прямо в колосе. Если в период от молочной до восковой спелости семян при высокой температуре воздуха выпадало слишком мало дождей, период покоя тоже сокращается. При низкой температуре воздуха и обильном выпадении осадков период покоя, напротив, более продолжительный. Между продолжительностью периода покоя и относительной влажностью воздуха четкой и постоянной зависимости не обнаружено: в одних случаях она была положительной, в других — отрицательной.

Характер выпадения и распределения осадков в период уборки также имеет большое значение. При интенсивных осадках после фазы молочной спелости ферментативная активность зерна повышается, при относительно сухой погоде — практически не изменяется.

Для наступления прорастания зерна важны не только условия, в которых происходит прорастание, но и условия формирования зерна. При неблагоприятных для формирования и созревания зерна метеорологических условиях излишняя влага очень быстро концентрируется в зародыше и оболочке, и набухание зародыша может привести к отслоению оболочки. Вода в эндосперм проникает медленно, через середину щитка. Щиток содержит белки, жиры, другие запасные вещества и ферменты. При избытке влаги в нем происходит интенсивный синтез новых соединений, необходимых для проростка. Щиток является также местом образования гиббереллиноподобных веществ на ранних стадиях прорастания семян.

Скорость проникновения воды во внутренние части эндосперма зависит от физических факторов и химического состава зерна. Крахмал, составляющий до 80% сухой массы зерна пшеницы и ржи, набухая, удерживает до 35% воды, белки — до 250%, слизистые вещества — до 800% собственной массы.

Если содержание крахмала меньше, но больше содержание набухающих веществ (белки, пентозаны), то вода проникает в зерновку медленнее. Поэтому влияние влажной погоды бывает меньше у зерна, богатого набухающими веществами. У щуплых зерен, где доля эндосперма мала, повреждение внешних покровов зерновки особенно велико. Это приводит к снижению способности зерновки удерживать воду, повышает активность а- и b-амилаз.

На гранулы нативного крахмала b-амилаза не действует, а слабо разжижает и декстринирует крахмал. Осахаривание его происходит быстро в присутствии а-амилазы. Амилазы гидролизуют как неизмененные крахмальные гранулы, так и крахмальный клейстер. Под действием амилаз происходит расщепление крахмальных гранул и постепенное изменение их формы. Вследствие разъедания ферментом они теряют свои первоначальные очертания.

Микроскопические исследования показывают, что у пшеницы и ржи уже через 4—5 дней после цветения в перикарпии крахмальные зерна подвергаются воздействию амилаз. При этом амилолитическое действие начинается с определенных мест поверхности крахмальных гранул, идет радиально внутрь, расширяясь далее по концентрическим кругам. При наличии молекул воды а-амилаза разрыхляет молекулярную сеть и создает место для быстрого нападения b-амилазы.

Скорость расщепления крахмальных гранул зерна разных сортов или частей одного и того же колоса неодинакова. Период максимальной активности а-амилазы совпадает с периодом усиленного синтеза крахмала и приходится на раннемолочную спелость. Затем активность ее снижается, достигая минимума к концу восковой спелости. Различная податливость крахмальных гранул к действию амилаз названа атакуемостью крахмала.

Образованию а-амилазы в алейроновом слое зерна и прорастанию благоприятствует гибберелловая кислота (ГК). В первые недели после цветения перикарпий, не пропуская ростовые вещества, в том числе и гибберелловую кислоту, задерживает прорастание. В более поздние фазы развития зародыша способность зерна к прорастанию регулируется балансом абсцизовой и гибберелловой кислот.

Активность гибберелловой кислоты существенно изменяется в процессе созревания зерна. Она повышается у устойчивых к прорастанию сортов от фазы формирования зерновки к фазе молочной спелости и сильно снижается к концу созревания. В группе неустойчивых к прорастанию сортов максимальный уровень активности этой кислоты также отмечен в фазу молочной спелости, но он отличается более высокими значениями в сравнении с устойчивыми сортами. Соотношение ауксинов и гиббереллинов выше у устойчивых сортов, чем у неустойчивых.

Возникает вопрос, почему только при обезвоживании зерновки и торможении ее роста алейрон становится чувствительным к ГК для синтеза а-амилазы. Даже в недозревшем семени ультраструктурно и морфологически алейрон оказывается зрелым. Тем не менее исследования показывают, что как прорастание зародыша, так и функционирование алейрона в недозрелых зерновках подавлены, хотя и в разной степени. Несколько позже в ходе созревания наступает период (5—10 дней), в течение которого более активно синтезируется амилаза и возможно прорастание. Назовем его периодом наибольшего риска. Содержание как ГК, так и АБК и воздействие на них обезвоживания зерновки в зрелом состоянии могут повлиять на активность амилазы и прорастание. Таким образом, отмеченный выше период риска для прорастания на корню и синтеза амилазы начинается только после обезвоживания зерновки и наступления ее физиологической зрелости. Поэтому интенсивные дожди до наступления этого состояния могут и не иметь серьезных последствий для прорастания на корню.

Одной из наиболее характерных особенностей прорастания зерна в колосе является повышение активности гидролаз и оксидоредуктаз, которое часто обнаруживается еще до появления внешних признаков прорастания. Этими особенностями и определяется ухудшение технологических и в первую очередь хлебопекарных свойств проросшего зерна. При этом наблюдается увеличение суммы низкомолекулярных веществ, растворимых в воде, резкое повышение содержания восстанавливающих сахаров и постепенное снижение белкового азота при соответствующем повышении содержания небелковых азотистых веществ. Интересно, что содержание сахарозы в первые часы прорастания вследствие усиленного дыхания уменьшается, а после 24 ч увеличивается, очевидно, в результате синтеза ее за счет крахмала. Содержание глюкозы в зерне ржи начинает повышаться только через 48 ч после начала прорастания, но доходит до значительной величины уже через 3 сут. Наиболее резко (в 7 раз) возрастает концентрация сахаров.

После 8 дней прорастания крахмал пшеницы может деградировать почти на 2/3. Увеличение количества проросших зерен от 0,5 до 3% в партии пшеницы вызывает значительное повышение активности а-амилазы (от 0,59 до 11,11 ед.), особенно у высокобелковых пшениц. Образование а-амилазы при прорастании зерна регулируется уровнем сахара, поступающего в зародыш в результате ферментативного гидролиза крахмала.

Особенно легко прорастает зерно ржи, что определяется положением зерна в колосе и его плотностью, а также краткостью периода покоя. Сравнительно высокая устойчивость крахмала к действию а-амилазы отмечена у сортов Вятка 2, Вятка северная, Немчиновская 50, Данковски Злоты (Dankowskie Zlote); средняя — у сортов Восход 1, Славянка, Чулпан; низкая — у сорта Новинка, Саратовская 4, Харьковская 60.

Наиболее контрастно сортовые особенности ржи проявлялись при наступлении полной спелости. У более устойчивого к прорастанию сорта Вятка 2 амилолитическая активность зерна повышалась только при полной спелости и перестое на корню. У менее устойчивого сорта Ленинградская тетраактивность ферментов возрастала непрерывно. Тетраплоидная рожь (по сравнению с диплоидной) менее устойчива к прорастанию в колосе и способна прорастать даже в фазу молочной спелости, если создаются благоприятные для этого метеорологические условия.

Исследования Всероссийского научно-исследовательского института зерна (ВНИИЗ) показали, что проращивание зерна даже в течение 24 ч уже приводит к заметным изменениям в углеводном комплексе ржи. При этом отмечено изменение всех качественных показателей зерна. Чтобы избежать прорастания зерна урожай следует убирать раньше наступления полной спелости, тем более что зерновка ржи к середине восковой спелости уже сформирована и имеет максимальные значения массы 1000 зерен и содержания крахмала.

Прорастание зерна оказывает значительное влияние на поражение колосьев болезнями, которые развиваются на богатой сахарами и другими питательными водорастворимыми веществами поверхности зерна. При дальнейшем хранении проросшего зерна на его поверхности увеличивается содержание микроорганизмов, зерно быстрее и в большей степени поражается грибами. Количество плесневых грибов на проросшем зерне может быть почти в 20 раз больше, чем на нормальном.

Для хлебопекарных свойств пшеницы особое значение имеет изменение содержания и качества клейковины. Прорастание в течение суток не всегда приводит к значительным изменениям в содержании клейковины зерна. В скрытый период прорастания пшеницы хлебопекарные свойства практически сохраняются, если зерно характеризовалось клейковиной 1-й группы с содержанием не менее 20%.

У сортов же со слабой клейковиной зерна изменение ее свойств происходит уже на первых этапах прорастания, причем чем слабее исходная клейковина и ниже ее содержание, тем в большей степени она ослабевает и снижается ее выход при прорастании зерна.

Связь между прорастанием на корню и периодом покоя семян. Несмотря на важное значение периода покоя семян в искомой устойчивости, большинство генов, контролирующих этот признак, еще не идентифицированы. Тот факт, что покой является комплексным признаком, контролируемым множеством генов, которые тесно взаимодействуют не только между собой, но и с окружающей средой, осложняет изучение генетического контроля периода покоя. Вот почему анализ QTL-локусов является доминирующим методом при изучении периода покоя, наиболее полно показывая изменчивость по этому признаку у многих видов растений.

Первые исследования QTL-периода покоя были проведены на арабидопсисе, дикий тип которого обладает большим генетическим разнообразием признака периода покоя семян. Изучение гибридов от скрещивания типа Lansberg erecta с коротким периодом покоя и типа Cvi с длинным периодом покоя показало, что вариации периода покоя семян растений скорее всего обусловлены семью QTL, которые были названы локусами задержки прорастания (DOG). В целом пять локусов отвечали за увеличение периода покоя, четыре из которых обладали сильным аддитивным эффектом, а один локус сокращал период покоя. Еще один локус (DOG3) либо увеличивал, либо уменьшал период покоя в зависимости от аллеля локуса atDOG1.

Интересные исследования по идентификации QTL-локусов периода покоя были проведены на злаковых. При скрещивании культурного риса (короткий период покоя) с диким типом (продолжительный период покоя) было обнаружено шесть QTL-периода покоя, аналогичных арабидопсису. У ячменя при выращивании в различных условиях окружающей среды выявлено всего 27 QTL-периода покоя, но только четыре из них (SD1—SD4) непосредственно влияют на продолжительность периода покоя семян. Два из них идентифицированы у гибридов при скрещиваниях в четырех различных условиях среды, что лишний раз доказывает ограниченность числа локусов, детерминирующих период покоя семян. Было выявлено не только положение этих локусов на генетической карте, но и их возможный вклад в физиологию покоя. Оказалось, что аллель SD1 детерминирует поддержание периода покоя в растущем зерне, в то время как прорастание на корню главным образом регулируется аллелем SD2. Таким образом, теоретически при помощи молекулярных маркеров можно достичь нужной продолжительности периода покоя у ячменя путем введения в генотип аллеля SD1 для предотвращения прорастания на корню и аллеля SD2 для равномерного созревания.

Сравнительное картирование выявило возможную гомологию QTL-периода покоя семян злаковых. QTL-периоды покоя у ячменя (SD2) и у риса даже находятся в аналогичных частях хромосомы. Исследование этого региона хромосом выявило наличие гена оксидазы гибберелловой кислоты (ГК20), контролирующего уровень гиббереловой кислоты и связанного с прорастанием. Поэтому его также можно рассматривать как ген, детерминирующий период покоя.

Пути повышения устойчивости зерна к прорастанию в колосе. Основной способ борьбы с прорастанием зерна в колосе — выведение устойчивых сортов, характеризующихся повышенной устойчивостью ферментов углеводно-амилазного комплекса и удлинением периода покоя. Вместе с тем сверхустойчивые к прорастанию озимые сорта могут не дать своевременных всходов осенью, что отрицательно скажется на урожае следующего года. Поэтому нужны такие сорта, которые могли бы прорастать только после достижения полной спелости.

Факторы устойчивости к прорастанию на корню можно разделить на две основные группы: 1) зависимые от (степени) физиологического созревания; 2) независимые от нее. Для первой группы самым важным фактором является покой семян, который нарушается в определенный момент в период послеуборочного дозревания. На покой можно воздействовать ингибиторами прорастания, изменением проницаемости кислорода через семенную оболочку (гипоксия) и ограничением инфильтрации воды, причем два последних фактора могут действовать независимо от степени созревания.

В некоторых случаях семенная оболочка (кожура) может содержать ингибиторы прорастания, уровень которых зависит от физиологической зрелости. Реакция зародыша на регуляторы роста, напротив, не зависит от степени зрелости, как и толщина клеточных стенок и чувствительность крахмала к гидролитическим ферментам. Совокупность всех вышеназванных факторов вносит вклад в искомую устойчивость.

Способность зерновых культур к прорастанию в колосе и связанная с ней активность а-амилазы являются сортовыми признаками. Наличие в мировой коллекции образцов с пониженной активностью а-амилазы в зерне служит предпосылкой для создания сортов с повышенной устойчивостью зерен к прорастанию в колосе. Интересно, что у лучших из них внутрисортовые различия в амилолитической активности могут быть даже больше, чем межсортовые.

Эти данные свидетельствуют о возможности улучшения существующих сортов путем внутрисортовых отборов. Так, в Швеции таким способом из сорта озимой ржи Канге II (Kungs II) в сочетании с направленными и групповыми скрещиваниями был получен сорт Отелло (Otello) с очень низкой активностью а-амилазы. Гетерозис по этому признаку отмечен у 40% комбинаций, у 20% доминировал показатель лучшего родителя, 40% были на уровне худшего родителя.

Доминирование технологических свойств зерна гибридов озимой ржи зависит от специфического взаимодействия генотипа и среды. Большинство гетерозисных по урожайности гибридов выделялись по качеству зерна. Так, гибриды озимой ржи, полученные с участием высококачественных сортов Отелло, Канге II, Вятка 2, отличались хорошей устойчивостью к прорастанию при испытании в провокационной камере.

С целью улучшения качества исходного материала в селекции ржи используют инцухт-линии, подвергая их одиночным и многократным скрещиваниям с сортом Отелло, в результате чего получают ценные формы. Значительно расширяется материал после включения в скрещивания Secale silvestre. Полученные данные свидетельствуют о том, что низкая активность а-амилазы контролируется доминантными генами. Однако скрещивание с культурными формами затруднено из-за резкого снижения фертильности гибридов.

Важное значение для улучшения качества зерна ржи имеет отбор по признаку крупности и цвета. Зерна коричневой и серо-коричневой окраски прорастали значительно слабее, чем зеленой и желтой. Интересно, что наибольшим содержанием белка отличались, как правило, зеленые зерна, наименьшим — желтые и коричневые.

Идеальный сорт ржи для районов достаточного и избыточного увлажнения должен иметь зерновку овально-удлиненной формы, крупности выше средней (35—40 г), с мелкой бороздкой, гладкой поверхностью, зеленой или желтой окраски (или в сочетании этих цветов с серым). Зародыш должен быть овальным, а не заостренным.

Интересно, что при скрещивании Avena sativa и Avena fatua продолжительность покоя семян у гибрида наследуется рецессивно. Кроме того, установлено, что гомозиготные линии у A. fatua могут различаться, по меньшей мере, тремя генами, влияющими на скорость послеуборочного дозревания.

У пшеницы при создании устойчивых к прорастанию зерна в колосе сортов часто отдают предпочтение краснозерным формам, имеющим по сравнению с белозерными сортами более длительный период покоя. Установлено, что красная окраска зерна пшеницы контролируется единственным доминантным геном, белая — гомозиготным рецессивом этого аллеля. При этом период покоя отрицательно коррелировал (r = -0,51) с красной окраской зерна. До сих пор остается неясным вопрос — основывается ли взаимодействие между окраской семенной оболочки и продолжительностью периода покоя на плейотропном действии генов или же объясняется их сцеплением. Поэтому нельзя руководствоваться при отборе только окраской зерна, необходима дополнительная проверка путем непосредственного проращивания зерна в оптимальных условия.

Действительно, среди белозерных пшениц тоже имеются образцы, отличающиеся высокой степенью покоя, как, например, линия Кения 32 сиб (Kenya 321 sib). Наличие большой изменчивости по продолжительности периода покоя (10, 20, 30 дней) среди гибридов от скрещивания ее с другими сортами свидетельствует о возможности использования этой линии в селекции на устойчивость к прорастанию.

Однако, как правило, белозерные пшеницы слабо устойчивы к прорастанию. Так, от скрещивания краснозерной яровой пшеницы с длительным стабильным покоем и белозерной пшеницы без всякого покоя были получены белозерные формы с очень коротким периодом покоя и, соответственно, слабой устойчивостью к прорастанию. Поэтому Австралия, выращивая в своем пшеничном поясе, главным образом, белозерную пшеницу, сталкивается с серьезными проблемами.

Путем скрещивания неустойчивых к прорастанию сортов Грекум 114 и Новосибирская 67 со слабопрорастающим сортом Ранг (Rang) и устойчивой селекционной линией 10 сорта Безостая 1 яровая (последние приняты в качестве материнской формы) были получены прямые гибриды с содержанием проросших зерен в 1,4—4 раза меньше, чем у обратных гибридов. При этом устойчивые линии отличались пониклым колосом при сравнительной устойчивости к полеганию. Возможно, что осадки при этом не задерживаются на зернах и стекают в почву.

Безостость коррелирует с устойчивостью к прорастанию на корню, поскольку ограничивает накопление избыточной влаги на поверхности колоса после дождя. Вместе с тем остистость вносит положительный вклад в урожайность, так что селекционерам придется балансировать между безостостью, с одной стороны, и возможным недобором урожая — с другой.

Генно-инженерная модификация генов а-амилазы (удаление или частичная инактивация) также может содействовать решению проблемы прорастания на корню у пшеницы. Идентифицированы три набора генов, ответственных за синтез а-амилазы. Во время обычного прорастания зерновки присутствуют продукты двух семейств генов — а-Аmу-1 и а-Аmу-2, а на ранних этапах формирования зерновки — продукты третьего набора генов — а-Аmу-3. Все гены были картированы на длинном плече 6-й, 7-й и 5-й хромосом соответственно (McIntosh, 1998).

Кроме морфологии колоса на устойчивость к прорастанию на корню влияют и физико-химические аспекты набухания зерновки водой. АБК и нечувствительные к ГК гены карликовости также влияют на устойчивость к прорастанию на корню. Последнюю можно также значительно повысить путем сочетания в сорте низкой активности а-амилазы с нечувствительностью к ГК и повышенным содержанием ингибиторов прорастания в оболочках зерна.

В исследованиях по выявлению молекулярных маркеров, связанных с QTL-локусами устойчивости к прорастанию зерен пшеницы на корню, обнаружено 12 и 13 QTL-локусов соответственно числа падения и амилазной активности, которые определяли 75% фенотипической вариации. Показатели тесно коррелировали (r = -0,91), и из 13 локусов активности амилазы 9 совпадали с локусами числа падения. Таким образом, указанные локусы могут быть полезны при маркерной селекции на устойчивость к прорастанию зерна в колосе.

Снижение скорости прорастания на корню благодаря углублению покоя зародыша трудно достичь только путем традиционной селекции из-за тесной связи генотипа и окружающей среды. Кроме того, селекция усложняется тем, что прорастание на корню наследуется количественно. Эта проблема особенно актуальна для тритикале, отличающегося слабой в сравнении с другими зерновыми устойчивостью к прорастанию. Так, в Польше только один из 24 зарегистрированных сортов имел оценку устойчивости 8 баллов по 9-балльной шкале, что соответствует прорастанию 5—15% зерен в колосе. У большинства сортов прорастало 25—80% зерен.

Несмотря на наличие генетической карты устойчивости к прорастанию на корню у пшеницы и локусов количественных признаков у ржи, до сих пор не проведено картирования этого признака у тритикале. Вместе с тем у гексаплоидной пшеницы около половины QTL, связанных с устойчивостью к прорастанию на корню, включают такие локусы, как vivipary-1 (VP-1), красный цвет оболочки зерновки (R), а-амилазу позднего созревания (LMA). Все они обнаружены на 3-й и 6-й хромосомной группах. Анализ QTL у ржи указал на наличие 10 локусов, связанных с прорастанием на корню, причем половина из них обнаружена на хромосомах 2 и 3, важных также для устойчивости тритикале. Следует подчеркнуть, что это локусы различных изоформ а-амилазы и ответа на АБК.

Согласно данным ученых из Саскачеванского университета (Канада), устойчивость к прорастанию на корню может определяться уникальным набором генов, называемых аквапориновыми. Именно они определяют поступление воды в зародыш и последующее набухание зерновки, ведущее к прорастанию на корню. Задача селекционеров состоит в том, чтобы отбирать линии, не образующие аквапорины в условиях влажной теплой погоды, инициирующей прорастание на корню. Иными словами, эти гибриды должны обладать определенной степенью (глубиной) покоя семян, но без задержки обычного прорастания. Последнее важно, в частности, для пивоваренного ячменя, которому требуется хорошее прорастание для получения солода.

В идеальном варианте это могло бы выглядеть так: растения плохо синтезируют аквапорины до уборки, но легко делают это через несколько недель после нее. Уже сейчас установлена тесная связь между чувствительностью сортов яровой пшеницы к прорастанию и наличием четырех специфических генов, детерминирующих синтез аквапоринов. Следующим шагом в исследованиях могло бы быть выявление факторов, регулирующих образование аквапоринов и соответственно поглощение воды.

Интересные данные получены по влиянию минерального питания, в частности молибдена (Mo), на прорастание на корню. Прорастание зерна в початке у кукурузы происходило при содержании Mo в зерне менее 0,5 частей на 1 млн. Обработка початка раствором Mo блокировала прорастание зерен в початке. По мнению исследователей, высокий агрофон и соответствующее ему высокое содержание нитратов усиливают процессы прорастания в результате повышения содержания белка в зерне и усиленного синтеза белка а-амилазы. У зерен пшеницы и ячменя обнаружена положительная корреляция между содержанием белка и чувствительностью к прорастанию. А молибден, как известно, является кофактором нитратредуктазы, участвующей в реакции превращения нитратов в нитриты.

Меньше данных о связи между белковостью зерна и формами амилазы. Однако есть сведения, что на высоком фоне азота диастатическая активность, в частности у зерен ячменя, возрастает, что свидетельствует о повышении как содержания, так и активности b-, но не а-амилазы. Избыток фосфатов снижает устойчивость к прорастанию, что в частности показано на овсюге. Кальций потенциально также важен, поскольку влияет на положение изоэлектрической точки изоформ амилазы.

Необходимы дальнейшие исследования влияния минерального питания, и особенно азотного, на устойчивость к прорастанию, поскольку селекция на белковость автоматически может снижать искомую устойчивость.