Реакция растений на сочетания стрессоров

Озон и УФ-В. Согласно данным большинства исследователей, один из вариантов взаимодействия этих двух факторов может включать эпизодическое действие то O3 то УФ-В. В результате пиковые концентрации O3 могут совпасть с минимальным уровнем УФ-В, и наоборот. Это обусловлено тем, что по мере увеличения тропосферной концентрации O3 уровень УФ-В снижается, так как озон поглощает некоторое ее количество. Несмотря на относительно малый вклад тропосферного озона в общее количество атмосферного озона, теоретически это может быть очень важно, поскольку рассеивание аэрозолями и молекулами загрязнителей в тропосфере увеличивает длину пробега УФ. Однако в действительности увеличение УФ-В, обусловленное снижением концентрации O3 в тропосфере, оценивается в 10—15%. Вариации концентрации аэрозоля, меняющиеся изо дня в день, представляются более важными в модуляции интенсивности УФ-В на поверхности почвы, чем колебания концентрации O3 в тропосфере.

В исследовании, проведенном в специально созданной для сои установке, растения выращивались от всходов до уборки при ежедневном 12-часовом облучении УФ-В, варьирующем от фоновых значений до 2-кратного их превышения, и концентрациях O3 от 14 до 83 нм/моль в течение всего вегетационного периода. Воздействие O3 приводило к частичному подавлению фотосинтеза, ускоренному старению и снижению урожайности. У Ф даже при очень высоком уровне, в отличие от озона, не вызывало существенного изменения ИФ или урожайности, а взаимодействия УФ-В и O3 практически не было. Изучение большего набора полевых культур в дальнейшем может позволить решить вопрос о видоспецифичности подобных реакций. Однако даже имеющиеся на сегодня данные свидетельствуют о том, что O3 представляет для полевых культур гораздо более серьезную проблему, чем увеличение УФ-В (табл. 13.13).

Результаты изучения влияния УФ-В в теплицах и в полевых условиях зачастую сильно различаются. Это может быть обусловлено не только вариациями микроклимата и энергетического баланса в период воздействия данным фактором, но и изменениями условий роста, предшествующих данному воздействию. Так, например, кутикула может выступать как барьер для УФ-В. Так как тепличные растения формируют менее развитую, чем у полевых культур кутикулу, они могут оказаться более чувствительными к ультрафиолетовой радиации. Однако фактором наибольшей значимости для исследования в теплицах и климакамерах является уровень облученности. Показано, что чувствительность растений сои к УФ-В резко возрастает при снижении облученности до 1/8 от полной солнечной, что обусловлено минимальной активностью фоторепарации. У сои обнаружена четкая сортоспецифическая реакция на повышение уровня УФ-В, эквивалентного снижению стратосферной концентрации озона на 25%: у чувствительного сорта урожайность снижалась, а у устойчивого даже несколько повышалась в среднем за несколько лет. Такая широкая норма реакции частично обусловлена сильным влиянием сезонного микроклимата.

Интересно, что при усилении действия ультрафиолетового облучения на фоне высокой облученности (2/3 от полной солнечной), ИФ и скорость вегетативного роста гороха не менялись в сравнении с контролем. Однако конечная урожайность тем не менее оказалась ниже, чем в контроле, что, видимо, объясняется отрицательным влиянием повышенной дозы УФ на процессы полового воспроизведения. Подобная тенденция была обнаружена также на сортах ячменя, хотя один из них (с минимальным содержанием флаваноидов) демонстрировал видимые симптомы повреждения. В опытах с пшеницей и овсюгом, доминирующим сорным растением в посевах пшеницы, повышенные дозы ультрафиолетовой радиации, не влияя на ИФ, увеличивали конкурентоспособность пшеницы за счет ингибирования роста растений овсюга в высоту.

Широкая видо- и сортоспецифичная реакция процессов роста и проявления симптомов повреждения обнаружена также на повышенную концентрацию O3. Однако наряду с УФ-В и озоном существенное влияние на растения (на этот раз положительное) оказывает повышение концентрации CO2, причем сорго, овес, рис, горох, фасоль, картофель, салат, огурцы и томаты характеризуются наибольшей чувствительностью к совместному действию указанных факторов. Одним из главных недостатков подобной классификации является то, что данные получены преимущественно на основе изучения влияния на растения каждого из факторов в отдельности. Кроме того, мало данных о специфике действия на растения указанных факторов на фоне изменяющихся температуры воздуха и влажности почвы.

К сожалению, пока невозможно представить точные данные по географическому распределению УФ-В во времени, как, например, по урожайности. Можно лишь предположить наличие значительной вариабельности во времени и в пространстве, как доз УФ-В, так и содержания озона. Отсутствуют также достоверные данные по реакции растений на эти факторы на фоне постоянно повышающейся концентрации CO2 в атмосфере.

В таблице 13.14 описаны возможные случаи сочетания действий УФ-В и озона. Случай 1 характерен для регионов, где не наблюдается и не предсказывается истощение озонового слоя в стратосфере (доза УФ-В не возрастает) и увеличение концентрации O3 в тропосфере. При этом ожидается нормальное (фоновое) воздействие УФ-В и озона на растение.

Случай 2 определяет ситуацию в регионах, где не происходит истощения O3 в стратосфере и соответственно увеличения УФ-В, но отмечается положительная динамика в изменении содержания O3 в тропосфере. Этот случай подразделяется на две ситуации, так как в некоторых ситуациях (2а) содержание O3 в посевах может быть достаточно высоким, чтобы вызвать локальный негативный эффект на растения, но недостаточным для того, чтобы заметно снизить поток УФ, доходящий до посевов. В случае 2б тропосферный столб O3 достаточен для этого. Подобная ситуация может привести к падению УФ-В ниже фонового в сочетании с повышенной концентрацией O3, что, в свою очередь, обусловливает чередование действия УФ-В и O3. Подобное может иметь место, например, в Москве и во многих других регионах с высокой степенью загрязнения фотохимическими оксидантами с преобладанием O3.

В географических пунктах, где имеет место истощение стратосферного озонового слоя, можно ожидать увеличения дозы УФ, особенно если погода весной и летом безоблачная. В местностях, где концентрация O3 на уровне посевов заметно не превышает фоновые значения, растения могут реагировать на повышенную ультрафиолетовую радиацию (случай 3). Последняя может сочетаться с повышенной концентрацией CO2 в воздухе.

Наиболее сложная картина складывается в вариантах 4а и 4б, характеризующихся, во-первых, истощением стратосферного озона с повышением УФ-В, и, во-вторых, увеличением содержания озона в приземной атмосфере. В варианте 4а повышение содержания O3 в посеве может совпасть с увеличением ультрафиолетовой радиации, причем первое может снизить негативное влияние второго на растения. Поэтому итоговый эффект может быть аналогичен воздействию O3 при фоновой (нормальной) дозе ультрафиолетовой радиации, что ожидается в варианте 2а.

В варианте 4б описаны итоговое повышение УФ-В в течение вегетационного периода на фоне ритмических изменений концентрации O3 (иногда в противофазе) в посевах. Когда содержание озона в посевах недостаточно для поглощения избыточной доли УФ-В, оба фильтра могут повлиять на вегетирующие растения. В этой ситуации O3 и УФ-В конкурируют друг с другом или, напротив, оказывают синергический эффект при воздействии на те или иные физиологические процессы в растениях.

Как отмечалось выше, все указанные сценарии происходят на фоне постоянно возрастающего содержания CO2 в атмосфере. К сожалению, в литературе практически отсутствуют данные опытов, в которых изучалось бы одновременное влияние всех трех переменных на вегетирующие растения. Можно прогнозировать три альтернативные возможности совместного действия повышенных уровней CO2, УФ-В и O3.

1. Отсутствие взаимосвязи между тремя факторами; в соответствии с законом лимитирующих факторов наиболее отклоняющийся от оптимума фактор определяет реакцию растений.

2. Кумулятивный эффект, в соответствие с которым итоговая реакция растений представляет собой сумму эффектов O3 и повышенной дозы УФ-В независимо от продолжительности действия факторов.

3. Более сильная реакция растений, чем можно ожидать от действия каждого стрессора в отдельности. При этом следует иметь в виду, что повышенная концентрация CO2 может запустить в растении репарационные процессы, в результате чего чувствительность к повышенной УФ-В и концентрация O3 может снизиться (табл. 13.15).

Однако до сегодняшнего дня в мире отсутствует постоянный мониторинг УФ-В на уровне посевов, поэтому имеющиеся данные отрывочны и зачастую не совсем достоверны. Большинство из многочисленных исследований по влиянию УФ-В на растения проведено в лабораторных условиях, в связи с чем их трудно увязать с реальными изменениями других климатических параметров и перенести в полевые условия. Это относится, в частности, к более высокой освещенности в полевых условиях, при которой физиолого-биохимические характеристики растений, ростовые параметры и процессы фоторепарации несколько иные, чем в искусственных условиях.

Аналогичная ситуация складывается также в отношении влияния O3 на растения, поскольку до сегодняшнего времени крайне мало достоверных данных, полученных непосредственно в полевых условиях. Используемые в эксперименте камеры с отрытым верхом для экспозиции в атмосфере O3 дают крайне противоречивые данные от сезона к сезону, хотя сама фитотоксичность озона не вызывает сомнений.

Однако сейчас актуальна реализация схем опытов с действием УФ-В и O3, описанных в сценариях к таблице 13.14 с включением в опыты еще одной переменной — повышенной концентрации CO2, по предварительным данным оказывающей заметное влияние на действие O3 на растения. Исследования должны включать также долгосрочное влияние указанных факторов на рост, совместное действие с другими загрязнителями, наличие патогенов и болезней, внутри- и межвидовую конкуренцию, включая наличие культурных и сорных растений в посеве.

Углекислый газ и озон. Исследований совместного действия CO2 и O3 на полевые культуры крайне мало. На основании данных о влиянии O3 на продуктивность сои и модели чувствительности устьичной проводимости (gs) к CO2 подсчитано, что повышенная концентрация CO2 может снизить gs на 30% и таким образом уменьшить поглощение O3 культурой. Согласно расчетам, это могло бы снизить урожайность примерно на 15% в сравнении с контролем при естественной концентрации CO2. При этом взаимодействие двух газов, как и прямой эффект CO2 на урожайность, не учитывались.

Влияние взаимодействия O3 и CO2 на урожайность показано на рисунке 13.14.

Необходимо подчеркнуть, что ИФ при повышенной концентрации CO2 заметно выше, чем в контроле (нормальная концентрация CO2). Однако обогащение атмосферы CO2 не предотвращает ускоренного старения растений, вызванного фумигацией озоном. Анализ данных по биомассе и урожайности целого ряда культур (хлопчатник, рис, соя, пшеница, фасоль, картофель) показывает, что повышенная интенсивность фотосинтеза приводит к формированию большей биомассы (примерно на 30%), но далеко не всегда к повышению урожайности. Вариабельность по биомассе и урожайности при удвоении концентрации CO2 достаточно широкая от (-37 до +41%) среднее значение — около +6%. Однако повышение концентрации O3 на фоне обогащения атмосферы CO2 приводит к резкому увеличению как биомассы, так и урожайности, но с заметными колебаниями по культурам.

В другом опыте, проведенном в полевых условиях в камерах с открытым верхом, снижение урожайности сои от прямого действия O3 составило около 12%, а при повышении концентрации CO2 до 500 мкм /моль — только 6,7%. В опыте с большим числом сочетаний концентраций CO2 и O3 повышение концентрации углекислого газа увеличивало семенную продуктивность сои и содержание жира в семенах, одновременно снижая содержание белка. Повышение концентрации O3 также снижало продуктивность сои, но мало изменяло содержание белка и жира. Интересно, что добавление CO2 к озоновому фону частично нивелировало негативное влияние озона на продуктивность, что предполагает преимущественно аддитивный эффект взаимодействия CO2 и O3.

Выращивание сортов озимой и яровой пшеницы в фитотроне при двух концентрациях CO2 и O3 уже через 50 дней действия факторов показало, в частности, постепенное ингибирование фотосинтеза при выращивании в условиях повышенной концентрации CO2, особенно выраженное у озимых сортов. Что касается озона, он уменьшал ИФ при световом насыщении, частично снижал устьичную проводимость, а также содержание водорастворимых углеводов и крахмала в листьях. В результате снижалась скорость роста, причем сильнее у корней, чем у побегов. У растений, выращиваемых при совместном действии повышенных концентраций CO2 и O3, эффект на устьичную проводимость был меньше, чем если бы он был аддитивным. Кроме того, O3 снижал стимулирующий эффект CO2 на фотосинтез и рост пшеницы в разные фазы развития.

Растения редиса, выращиваемые в фитотроне в течение всего вегетационного периода при двух концентрациях CO2 (385 и 765 мкМ/моль) и O3 (20 и 73 нМ/моль), реагировали на повышенную концентрацию CO2 повышением ИФ и снижением устьичной проводимости. Активная ассимиляция углерода стимулировала рост корней на 43%, практически не влияя на рост надземной части и площадь листьев. Повышенная концентрация O3 на фоне пониженного содержания CO2 подавляла ИФ на 26% в сравнении с пониженным содержанием O3 в воздухе и незначительно уменьшала gs, в результате чего снижались продуктивность транспирации и масса растений, причем масса корней уменьшалась сильнее, чем масса побегов. Интерактивные эффекты O3 и CO2 в целом соответствовали снижению индуцированных O3 реакций на повышенную концентрацию CO2. В начале вегетации повышенная концентрация CO2 снижала эффекты O3 на ИФ, однако позже это преимущество исчезало, что, видимо, обусловлено системным влиянием на реакцию растений на повышенную концентрацию CO2 длительной экспозиции в атмосфере O3. Эффект совместного действия CO2 и O3 на gs представляется аддитивным, как и в отношении продуктивности, так и накопления биомассы. Оба газа снижают устьичную проводимость, что приводит к меньшей скорости поглощения O3 при повышенной концентрации CO2 и потенциально может снизить или замедлить повреждение растений озоном. В принципе возможно и обратное, т. е. повышенная концентрация O3 в результате снижения устьичной проводимости нивелирует создаваемое при повышенной концентрации CO2 некоторое преимущество для роста. Однако воздействие O3, необходимое для индуцирования закрывания устьиц, в целом достаточно, чтобы причинить листьям видимые повреждения. Это, в свою очередь, может иметь гораздо большее негативное последствие для растения, чем уменьшение поглощения CO2 устьицами.

Углекислый газ и УФ-В. Многие исследования по влиянию УФ на полевые культуры страдают серьезными изъянами: либо воздействия неадекватно установлены, либо неестественно высоки. Поскольку спектры УФ естественного и искусственного происхождения заметно различаются, а многие фотобиологические процессы сильно зависят от длины волны излучения, в опытах необходимо использовать сходные длины волн, что не было сделано. Кроме того, спектр действия УФ на многие физиологические процессы остается до сих пор невыясненным. Вместе с тем установлено, что реакция растений на УФ-В на слабом свету, типичном для фитотронов и камер искусственного климата, выражена гораздо сильнее, чем на естественном солнечном. Видимо, это обусловлено недостаточным синтезом защитных веществ при выращивании в лабораторных условиях, а также ограниченной скоростью репарационных процессов. По этой причине полевые опыты более адекватно характеризуют влияние УФ-В на накопление биомассы и продуктивность растения. Однако даже в этом случае в большинстве полевых опытов растения длительное время подвергались воздействию концентрации озона, соответствующей 15—25%-му снижению O3 в стратосфере, что, в свою очередь, может повысить дозу УФ-В на 30—59% по сравнению с естественным фоном. Это гораздо выше, чем может происходить в реальности и соответствует по прогнозам параметрам истощения озона в стратосфере в зоне интенсивного сельскохозяйственного производства лишь через 30 лет.

Полевые опыты по изучению влияния УФ-В на продуктивность дали противоречивые результаты. Так, в одном из опытов снижение урожайности при действии очень высоких доз УФ обнаружено лишь на половине (из большого числа) полевых культур. При этом у салата, капусты и рапса снижения продуктивности не установлено. В другом опыте сорта сои выращивали в поле при двух уровнях УФ-В, соответствующих 16%-му и 25%-му истощению озонового слоя. При повышенном ультрафиолетовом излучении у одного сорта урожайность семян снизилась на 20—25%, а у другого, напротив, увеличилась на 10—22%. При пониженном УФ существенных изменений урожайности на происходило.

Из этих исследований вытекает важный вывод, что при любом реалистичном сценарии повышения УФ-В урожайность вряд ли существенно изменится. При этом безусловно очень важна устойчивость полевых культур к изменению других атмосферных параметров, в частности концентрации CO2. Однако совместное влияние повышенной концентрации CO2 и УФ-В на рост и продуктивность полевых культур изучено весьма слабо. В одном из немногочисленных опытов пшеницу, рис и сою выращивали в фитотроне при естественной концентрации CO2 и нормальном ультрафиолетовом облучении, а также повышенной концентрации CO2 (650 мкМ/моль), повышенном ультрафиолетовом облучении, соответствующем 10%-му снижению концентрации стратосферного озона на экваторе (Teramura et al., 1990). Урожайность всех трех культур при повышении концентрации CO2 в сравнении с контролем возрастала. Однако при синхронном повышении концентрации CO2 и УФ-В ни возрастания семенной продуктивности (пшеница, рис), ни накопления общей биомассы в сравнении с контролем установлено не было. У сои, напротив, увеличение семенной продуктивности и биомассы, индуцированное повышением концентрации CO2, сохранилось также при совместном повышении CO2 и УФ-В. Интересно, что УФ-В снижало видимую эффективность карбоксилирования при фотосинтезе у пшеницы и риса, но не у сои.

Совместное действие CO2 и УФ-В на фоне изменяющихся температур воздуха может полностью изменить отмеченные выше тенденции. Так, увеличение УФ-В на 25% при 340 мкМ/моль CO2 снижало сухую биомассу у подсолнечника и кукурузы соответственно на 14 и 24% в сравнении с естественным фоном УФ-В. Вместе с тем повышение температуры на 2 °C в том же варианте увеличивало накопление биомассы на 5% у подсолнечника и 31% у кукурузы. Повышение концентрации CO2 при повышенных УФ и температуре стимулировало накопление биомассы на 19 и 32% соответственно у подсолнечника и кукурузы. Анализ результатов этой даже не совсем полной схемы опыта показывает, что температура и CO2 гораздо сильнее влияют на рост, чем любое, даже реалистичное, повышение УФ-В.

Влияние SO2, NOx, O3 и их сочетаний на корневую систему. Одни из первых данных были получены на редисе и касались большей восприимчивости корней в сравнении с побегом к действию атмосферных O3 и SO2 в концентрации 50 ppb. При этом снижались масса, длина и диаметр корней. При совместном действии двух газов эффект был аддитивным (табл. 13.16).

В отличие от SO2 и O3, NOx оказывает незначительный эффект на рост корней, однако в сочетании с SO2 эффект резко усиливается. Это относится к полевым, а также к травянистым и даже древесным культурам, что может указывать на общую физиологическую основу реакции корней.

Транспорт ассимилятов к органам менее устойчив к атмосферному загрязнению, чем интенсивность видимого фотосинтеза. Так, скорость транспорта ассимилятов в бобы у фасоли изменялась уже при действии 100 ppb SO2, в то время как ИФ снижалась лишь при 1000 ppb SO2. Транспорт 14CO2 из первого закончившего рост листа мятлика снизился при действии 120 ppb SO2, хотя транспорт к растущим частям растений усилился. Для сравнения, разные дозы O3 тоже неодинаково влияют на долю ассимилятов, транспортируемых к корням клевера, причем концентрации менее 100 ppb стимулировали транспорт к корням, а более высокие концентрации уменьшали его. Аналогичные данные получены и на пшенице, у которой транспорт 14CO2 к корням ингибировался при действии 80-100 PpbNO2.

Эти и другие данные дали основание предположить, что O3 и SO2 могут оказывать непосредственное влияние на некоторые аспекты транспорта, в частности на загрузку флоэмы.

Интересно, что изменение длины корней (м) и удельной длины корней (м/г) могут происходить даже без изменения массы корней, причем значения обоих показателей при действии загрязнения могут увеличиваться, т. е. корни становятся тоньше или сильнее ветвятся. Подобная архитектоника корней имеет преимущество в условиях благоприятного водного режима почвы, но заметно проигрывает при дефиците влаги.