Экологические механизмы регуляции численности мхов

Определив значение межъярусных взаимодействий в регуляции видового состава и конкуренции между мхами, приступим к анализу фактического материала, позволяющего оценить способы и экологическую сущность влияния древостоев ели на численность и рост Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune.
Данные табл. 64 и рис. 65 характеризуют реакции мхов на условия атмосферного увлажнения и влагопотребляющую деятельность корней деревьев. Из приводимых данных видно, что в критические периоды влагообеспеченности резко снижается содержание воды в фотосинтезирующих частях Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune. Легко установить, что одной из причин этого является иссушение верхних горизонтов подстилки корнями деревьев. Действительно, содержание воды в фотосинтезирующих стеблях мхов в периоды дефицита осадков было устойчиво выше на площадках с изоляцией корней деревьев по сравнению с контролем. В некоторые сроки наблюдений (август 1972 г.) различия между мхами опытных и контрольных площадок в содержании воды могут достигать 7—10-кратных значений. В периоды повышенного атмосферного увлажнения различия в содержании влаги в стеблях мхов опытных и контрольных площадок практически не прослеживаются. Это значит, что в условиях высокой влагообеспеченности древостой ели практически не влияют па водный режим мхов, что объясняется постоянным поступлением осадков к моховому покрову и высоким содержанием воды в корнеобитаемой толще почвы.

Таким образом, сфагновые и политриховые мхи заметно реагируют на истощение запасов почвенной влаги взрослыми деревьями в засушливые сезоны вегетации. Следует учитывать, что важную роль в водном балансе сфагновых и политриховых мхов играет поглощение влаги из почвы, что ставит их в зависимость от степени увлажненности экотопа и конкурентных ограничений запасов воды эдифицирующей синузией ели. Значительно сложнее определить экологические последствия влияния деревьев на водный режим и конкурентную способность доминирующих видов мхов. Сопоставляя полученные нами характеристики содержания воды в стеблях мхов с литературными данными, можно утверждать, что Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune отличаются высокой степенью толерантности к дефициту влаги и обезвоживанию тканей. Это позволяет им переносить сильные и продолжительные засухи без существенных изменений численности особей и признаков разрушения синузий. Так, в специальном опыте, в котором мхи были лишены в течение пяти лет летних осадков, нами установлено, что в условиях повышенного почвенно-грунтового увлажнения резкого снижения численности и отмирания сфагновых и политриховых мхов не наблюдается. Вместе с тем оказалось, что изоляция от корней деревьев заметно улучшает жизненное состояние, а полив водой значительно повышает численность и годичный прирост сфагнума. Показательно, что P. commune в засушливые сезоны вегетации характеризуется более высоким содержанием воды, чем сфагновые мхи, что свидетельствует о приспособленности этого вида к дефициту атмосферной и почвенной влаги. Таким образом, если периодические засухи и иссушение почвы корнями деревьев не вызывают существенных изменений в конкурентных позициях видов мхов из-за их высокой устойчивости к недостатку влаги, то все же приходится учитывать заметные различия между ними в способности регулировать свой водный баланс.
Нам мало известно о значении в минеральном питании мхов еловых лесов такой формы межъярусных взаимодействий, как поступление в почву с осадками азота и зольных элементов вымываемых из крон древостоев ели. Считается однако, что мхи напочвенного покрова могут получать значительное количество жизненно важных элементов минерального питания с осадками, в том числе вымываемых из полога крон ели. Этим объясняется тот факт, что олиготрофпые виды мхов успешно развиваются на крайне бедных элементами минерального питания почвах еловых лесов.
Как показывают многолетние определения концентрации азота в мхах, представленных на рис. 65, прослеживается довольно четкая зависимость между количеством осадков и содержанием этого элемента в надземных частях Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune. В годы пониженного атмосферного увлажнения концентрация азота в стеблях мхов заметно снижается и повышается в циклы лет с большим количеством осадков. Однако эта зависимость имеет более сложный характер и отражает прежде всего особенности водного обмена сфагновых мхов в периоды недостаточной и повышенной влагообеспеченности еловых лесов.
Результаты наших опытов не подтверждают выводы некоторых исследователей о важном значении веществ, вымываемых из крон ели, в минеральном питании и в функциональных связях между древостоями и синузиями мхов напочвенного покрова по крайней мере для еловых лесов сфагновой классификационной группы. Если эти зависимости существуют, то они реализуются главным образом через почву, что объясняется особенностями физиологии минерального питания сфагновых мхов. Дело в том, что поступление элементов минерального питания у них регулируется водным потоком и в значительной степени зависит от условий почвенно-грунтового увлажнения и интенсивности водного обмена. Это хорошо иллюстрируют кривые рис. 65, фиксирующие тот факт, что улучшение условий снабжения атмосферной влагой заметно повышает концентрацию азота в сфагновых и политриховых мхах при изоляции от корней деревьев.

Справедливость заключения о большом значении условий влагообеспеченности и концентрации азота в верхних слоях почвы в азотном питании сфагновых мхов подтверждают специальные опыты. В этих опытах сфагновые мхи были лишены доступа атмосферных осадков в течение всего периода вегетации путем устройства полиэтиленовых покрытий на высоте 2 м. Из приведенных в табл. 65 данных видно, что прекращение доступа осадков к синузиям сфагновых мхов не снижает концентрации азота в стеблях и листьях этого вида.
Оказывается в годы с повышенным количеством осадков и избыточной увлажненностью почвы сфагновые мхи «прогоняют» большие количества воды и элементов минерального питания, чем и объясняется повышение содержания азота, зольных элементов и улучшение жизненного состояния этих мхов во влажные годы. К тому же в такие периоды поглощающая активность корней ели резко снижается из-за недостаточной аэрации верхних горизонтов почвы. Выясняется, что ель больше влияет на видовой состав и динамику численности мхов через поглощающую активность своих корней, чем через прямое влияние химических веществ, вымываемых осадками из крон древостоев.