Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Масса и структура тонких фракций корней ели


Значительно сложнее оценивать количественные изменения в структуре и плотности активных корней деревьев в почве различных вариантов опыта, Между тем весь изложенный выше фактический материал свидетельствует, что именно сдвиги в структуре подземных частей древостоев вызывают наиболее значительные эффекты в активизации роста и в перестройке отношений между деревьями, выработавшихся в процессе сингенеза и совместного использования лучистой энергии, водных и пищевых ресурсов экосистемы (варианты с отраншеиванием корней, внесением в почву аммиачной селитры). Эти эффекты хорошо согласуются и подтверждаются результатами многочисленных опытов с исключением конкуренции корней деревьев, проведенных в последние десятилетия в различных частях ареала и типах сообществ еловых лесов таежной зоны. Опыты неизменно показывали, что выключение большой массы активных корней ели из круговорота веществ в экосистемах всегда приводит к поразительно большим и сходным сдвигам во флористическом составе и в структурной организации нижних ярусов в направлении резкого повышения плотности популяций кустарничков, трав, мхов, увеличения количественного обилия видов — индикаторов почв с высоким уровнем азотного питания, значительного повышения концентрации азота в листьях и ликвидации симптомов острой азотной недостаточности у растений бореального и неморального флористического комплексов. Все это характеризует бореальные структуры еловых лесов как конкурентно замкнутые системы с ярко выраженными чертами высокой напряженности соревнования между корнями деревьев за доступные формы минерального питания, прежде всего азот.
Поэтому для достаточно полного анализа роста деревьев ели следует прежде всего по возможности глубже изучить и оценить реакции тонких фракций корней на изменение плотности и факторы конкуренции в подземных частях сообществ. Однако глубокий анализ этих реакций в условиях полевого эксперимента практически невозможен из-за недоступности подземной сферы растительных сообществ для прямых наблюдений и точных измерений массы тонких корней у взаимодействующих друг с другом особей. К тому же функциональная часть корневой системы деревьев очень лабильна в своих ответных реакциях на флюктуации режимов почвенной среды и внутриценозные перестройки в структуре древостоев ели. Это проявляется не только в сильной изменчивости процессов отмирания и регенерации сосущих окончаний корней ели, по и в лабильном перераспределении между ними экологических пит, в активном освоении тех «пустот» и «микростаций» в подземных частях сообществ, которые освобождаются из-за гибели части особей или оказываются доступными для них в данной экологической ситуации. К этому нужно добавить, что оценка реакций тонких корней ели па один фактор (например, азотный режим почвы) практически теряет экологический смысл, если не учитывается влияние других режимов среды, играющих подчас доминирующую роль в общем эффекте перестройки всасывающего корневого аппарата ели. С этой точки зрения приводимые ниже данные характеризуют суммарные реакции тонких корней ели на изменение режима азотного питания и плотности популяции в подземных частях древостоев ели, проявляющиеся на фоне и в тесном взаимодействии с другими лимитирующими факторами экосистемы.
Систематическое внесение в почву азотных удобрений значительно повышает массу тонких фракций корней ели в циклы лет с умеренным или недостаточным атмосферным увлажнением периодов вегетации (табл. 41). Как видим, масса сосущих окончаний корней ели в конце цикла таких лет увеличивается при внесении в почву азотных удобрений в 1.7, а активных корней — в 1.5 paзa при значительно большей поверхности активного всасывающего аппарата по сравнению с контролем. С экологической точки зрения это значит, что количество поглощаемых взрослыми особями дополнительных усвояемых форм азота в этом варианте опыта значительно повышается. Однако, как показано выше, развитие более мощного всасывающего корневого аппарата, обеспечивающего заметное увеличение концентрации азота в хвое господствующих деревьев, во-первых, не снимает полностью ограничений в росте конкурирующих друг с другом особей в условиях повышенного уровня азотного питания; во-вторых, увеличение насыщенности почвы корнями деревьев в этом варианте создает экологическую предпосылку для усиления конкурентного давления господствующих деревьев на угнетенные. Зависимость этого процесса от цикличности погодных условий была доказана при сравнительном анализе динамики радиального прироста господствующей и угнетенной частей популяции в другом разделе этой главы.
Реакции тонких корней ели на азотные удобрения существенно изменяются в годы повышенного атмосферного увлажнения и недостаточной аэрации верхней части почвенного профиля. В такие циклы лет наблюдается устойчивое снижение массы сосущих и активных корней ели в варианте опыта с внесением в почву азотных удобрений. В условиях неизмененной среды сообщества (контроль) масса топких корней ели повышается главным образом за счет фракций корней <0.6 мм и сосущих окончаний корней. Количество активных корней более стабильно и изменяется в сравнительно небольшом диапазоне величин. Следует подчеркнуть, что полученные величины массы тонких фракций корней для контроля и опыта с азотом вполне достоверны, по крайней мере для наиболее насыщенного ими слоя почвы 0—10 см и значительного числа статистических выборок в период исследований (t = 2.9-4.2).
Экологическая интерпретация реакций тонких корней ели на внесение в почву азотных удобрений в сезоны вегетации с избыточной увлажненностью почвы довольно сложна и включает в себя также оценку возможных последствий систематического внесения в почву больших доз азотных удобрений, могущих вызвать прогрессирующие потери сосущих корней и сдвиги в оптимальных соотношениях между физиологическими процессами в функционально активных тканях. Следует подчеркнуть, что снижение прироста у деревьев в годы повышенного атмосферного увлажнения и недостаточной аэрации почвы прослеживается во всех вариантах опытов и фиксирует прежде всего сложные реакции тонких фракций корней ели на лимитирующие факторы среды и конкурентные отношения между деревьями в подземной части сообщества. С этой точки зрения значительный интерес представляют сдвиги в структуре тонких фракций корней в варианте опыта с отраншеиванием модельных деревьев. В этом случае модельные особи практически нацело были выключены из конкуренции с другими деревьями из-за элементов минерального питания и почвенной влаги. Кроме того, эти особи имели максимальную площадь питания для развития корневых систем, что исключало конкурентные ограничения в горизонтальном направлении со стороны корней окружающих деревьев.
Масса и структура тонких фракций корней ели

В этом варианте плотность загрузки почвы тонкими фракциями корней сильно снижается за счет отмирания большой массы корней соседних деревьев (табл. 41). На четвертый год опыта в период максимального прироста деревьев (1974—1975 гг.) насыщенность активными и сосущими корнями в этом варианте опыта была меньше в 2—3 раза по сравнению с контролем и в расчете на единицу площади. Устранение конкуренции между деревьями в подземной части сообщества и появление большого числа свободных экологических ниш в почве сильно стимулируют рост и развитие массы тонких фракций корней диаметром <0.6 мм и сосущих окончаний. Грубые расчеты, например, показывают, что масса этих фракций корней у отраншеенных модельных особей увеличивается в 1.6—1.7 раза по сравнению с контрольными деревьями. Характерно, что функциональные корни в этом варианте опыта не осваивают слой почвы 10—20 см из-за подтопления верховодкой и недостаточной аэрации этой части почвенного профиля. Увеличение функционально активной части корневых систем у отраншеенных деревьев происходит за счет освоения свободных экологических ниш в самом верхнем горизонте почвы. Это лишний раз подчеркивает, что сильные ограничения факторов физической среды в нижней части почвенного профиля (подтопление верховодкой, недостаточная аэрация почвы) могут усиливать напряженность конкуренции между корнями деревьев в верхнем горизонте почвы и включать эффекты соревнования между ними за пространственные экологические ниши.
Наконец, обращает на себя внимание тот факт, что тонкие корни при исключении конкуренции в подземной части сообщества обнаруживают высокую приспособленность к сильной переувлажненности почвы в сезоны вегетации с повышенными суммами осадков. Действительно, в варианте с отраншеиванием деревьев масса тонких фракций корней в сезоны вегетации с избыточным атмосферным увлажнением (1976 г.) проявляет четко выряженную тенденцию к увеличению по сравнению с 1975 г. Следует также отметить, что в этом варианте опыта соотношение между сосущими и физиологически активными корнями наиболее оптимально: активные корни составляют 45—50% от общей массы сосущих окончаний.
Таким образом, приводимые в этом разделе данные показывают, что количественные характеристики функционально активной части корневых систем деревьев в сообществах отражают в своих реакциях не только флюктуации лимитирующих факторов среды, но и перестройку конкурентных взаимодействий между деревьями. Имеющиеся у нас фактические данные и литературные сведения позволяют высказать принципиальное положение о том, что многие механизмы регуляции численности и роста деревьев ели в таежных экосистемах реализуются главным образом через структурно-функциональные перестройки всасывающего корневого аппарата взрослых особей ели.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: