Биологические особенности ели аянской

Продолжительность жизни. Ель аянская — долговечная древесная порода, отдельные экземпляры которой доживают до 500, а иногда и до 520 лет, но деревья такого возраста встречаются редко. Характеристика наиболее старых экземпляров ели, обнаруженных при повале модельных деревьев в различных частях ее ареала, дана в табл. 5. Абсолютный возраст этих деревьев выше, так как подсчет годичных слоев осуществлялся на пне, высота которого колебалась от 20 до 35 см. У части деревьев, представленных в таблице, число слоев на ней установить не удалось, поскольку комлевая часть их повреждена гнилями. Ели свойствен медленный рост в начале жизни. Так, по данным обмеров (табл. 5), разница в числе годичных слоев на пне и на высоте груди составляла от 35 до 110 лет. Если учесть это, то можно полагать, что некоторые из елей вполне могли иметь возраст 500 лет или несколько больше. В 1974 г. И.В. Бушмелевым на Сахалине (Верхне-Тымский лесхоз) была срублена ель в возрасте 496 лет.

Предельно старые экземпляры ели аянской чаще всего встречаются в северной и северо-западной частях ее ареала. С продвижением к югу возраст ее снижается: здесь деревья в возрасте 300 и более лет редки. Это хорошо проявляется как в материковой части ареала, так и в островной. Например, по материалам А.С. Агеенко с соавторами. в южной части Сахалина ряды распределения ели по возрасту значительно более короткие, чем в северной. В лесах с преобладанием пихты они заканчиваются в XIII-XV классах возраста (лишь в одном случае в XVII), тогда как в лесах с преобладанием ели, расположенных севернее, встречаются древостой, где имеются деревья XIX-XX и даже XXV классов. Снижение продолжительности жизни с удалением от северной границы ели европейской к югу отмечает И. Шмитхюзен.
Сравнивая продолжительность жизни ели аянской и ее обычных спутников — пихты белокорой и пихты сахалинской — можно отметить, что ель значительно долговечнее их. Береза каменная (Betula ermanii s.l.) в подгольцовых темнохвойных или елово-каменноберезовых лесах, по-видимому, не уступает ели в длительности жизни однако, по нашим наблюдениям, все наиболее старые ее стволы поражены комлевыми и стволовыми гнилями. По этой причине достоверными данными о предельном возрасте этой древесной породы я не располагаю.
Из других видов ели лишь ель ситхинская, доживающая до 500—700 или более лет, существенно превосходит по продолжительности жизни ель аянскую.
Особенности роста. Характерной особенностью наиболее старых деревьев ели аянской следует считать медленный pocт их на протяжении всей жизни или отчетливо выраженный период задержки роста в начале жизни, продолжительность которого достигает 200 и более лет. Среди предельно старых экземпляров не обнаружено ни одного дерева с энергичным ростом на протяжении всей жизни. В общем виде устанавливается такая связь - чем больше продолжительность начальной задержки в росте, тем выше долговечность дерева, и, наоборот, деревья, росшие очень энергично, не отличаются долголетием.
Применительно к типам развития Н.В. Третьякова, для ели характерна возрастающая интенсивность роста древостоев. Ho вообще ей свойствен неравномерный рост. По особенностям роста отчетливо можно выделить деревья ели таких категорий: 1) росшие без задержек в росте; 2) росшие с задержками в росте в начале жизни, среди которых отмечены экземпляры, не имевшие повторных задержек и имевшие их; 3) росшие без задержек в начале жизни, но снижавшие прирост в середине или конце ее; 4) церевья, угнетавшиеся в течение всей их жизни. Такие особенности роста ели связаны прежде всего с эколого-фитоценотическими условиями. Длительность и степень зацержки в росте поколения ели, формирующегося под материнским пологом, или ее отдельных индивидуумов, можно рассматривать как меру напряженности ведущих экологических факторов (свет, влага, питательные вещества), вызванную межвидовыми и внутривидовыми взаимоотношениями.
Продолжительность начального периода замедленного роста у ели достигает 160—200, а иногда 250-280 и даже 320 лет. Отдельные старые ели в течение всей жизни имели равномерный замедленный рост.
При улучшении эколого-фитоценотических условий ель, длительное время находившаяся в угнетении, способна увеличивать прирост в высоту и по диаметру, нередко довольно высокими темпами, что отмечалось нами на Камчатке и в других районах.
Отсутствие начального периода замедленного роста свойственно экземплярам ели, поселившимся в благоприятных фитоценотических условиях (слабосомкнутый полог лиственных пород, отсутствие или слабое развитие подлеска и кустарничково-травяного яруса); как правило, это типично для наиболее хорошо развитых индивидуумов первого поколения ели, принимавших участие в заселении открытых пространств. Например, по наблюдениям И.Т. Дуплищева, в условно-разно-возрастных древостоях нижнего Амура встречается 25-64% деревьев без первоначальной задержки роста. И в сомкнутом девственном темнохвойном лесу имеются ели, у которых отсутствуют задержки в росте, но количество таких деревьев незначительно.
Экземпляры ели, растущие под материнским пологом, чаще всего характеризуются несколькими периодами замедленного роста, что вызвано периодической перестройкой эколого-фитоценотической обстановки в процессе возрастной динамики древостоя.
Обычно рост ели продолжается до глубокой старости. Даже у очень старых экземпляров (340—430 лет) прирост в высоту достигает 30-40 см за десятилетие. Ho с увеличением возраста и размера деревьев среди них возрастает количество стволов со сменой главного побега и с сухой вершиной.
Смена главного побега по причине отмирания верхушечной почки иногда приводит к потере прироста в высоту, по-видимому, в результате повреждения новых почек, появляющихся на смену верхушечной. Максимальная по продолжительности потеря прироста в высоту, отмеченная на модельных деревьях, на Камчатке составляла 7-9 лет, на северном Сахалине — 5—6 лет.
При подсчете годичных слоев на пневых срезах модельных деревьев, отбиравшихся для анализа хода роста, иногда наблюдались случаи выпадения до 5—6 слоев с одной стороны спила. Подобное отмечалось и у других хвойных пород, росших в крайне неблагоприятных условиях; исследования М.В. Придни показали, что это явление широко развито у подроста ели сибирской.
Рост ели аянской в зависимости от конкретных условий проходит неодинаково. Результаты хода роста старых деревьев ели, выросших под пологом леса, в первую очередь подтверждают ее способность расти длительное время в сложных фитоценотических условиях, но не позволяют полностью раскрыть потенциальные возможности этого вида. В то же время большинство из них свицетельствует о повышении интенсивности роста с увеличением возраста дерева, что наступает обычно после врастания его в основной полог древостоя. Потенциальные возможности ели и конкретных условий местообитания наиболее полно отражает ход роста лучших деревьев, которые не испытывали задержек в росте. Именно эти деревья характеризуют истинный бонитет условий местопроизрастания.
Неодинаковые темпы роста ели аянской, особенно выросшей под пологом материнского древостоя, затрудняют пользование общебонитировочной шкалой М.М. Орлова, поскольку эта шкала не характеризует объективно производительность еловых древостоев на разных этапах их жизни. При оценке производительности ели, которая находится в разных пологах древостоя, мы постоянно сталкиваемся с тем фактом, что ель из нижних пологов имеет бонитет ниже на 1—2 класса (а нередко и больше), чем ель из верхнего полога. В результате этого установление бонитета, например, еловых лесов Сахалина Б.А. Ивашкевич осуществлял по средней высоте верхнего полога древостоя; подобным приемом пользовались и другие авторы.
Все это послужило предпосылкой для разработки местных бонитетных шкал, учитывающих особенности роста ели аянской на протяжении ее жизни. А.Г. Шавнин составил шкалу бонитетов цля ельников Приморского края, а И.Т. Дуплищев — для древостоев ели аянской в пределах всего ареала этой древесной породы. Имеющиеся в моем распоряжении анализы хода роста ели в высоту (72 экз.) и по диаметру (91 экз.), отобранные в северной и северо-западной частях ареала этого вида, я обобщил применительно к бонитетам Дуплищева. Кривые хода роста строились по средним величинам для каждого класса бонитета (рис. 11). Однако рост конкретных экземпляров в пределах класса бонитета значительно варьирует, в результате чего ход роста деревьев ели представлен очень широким пучком линий, сужающимся в высоком возрасте. На начальных этапах роста эти линии пересекают верхнюю и нижнюю границы класса бонитета и даже выходят за границы смежных бонитетов. Это является следствием, с одной стороны, особенностей биологии ели, способной выносить длительное угнетение и быстро реагировать на улучшение эколого-фитоценотических условий увеличением прироста, а с другой — неодинаковых условий роста конкретных экземпляров. Например, ель первого поколения, которое участвовало в заселении открытых пространств, характеризуется значительно более энергичным ростом, чем ель, возникшая под сомкнутым материнским пологом.
Исходя из этого, следует признать, что разработка бонитировочной шкалы, в полной мере отражающей особенности роста ели в разном возрасте, затруднительна. Вероятно, для этих целей Следует иметь по меньшей мере две бонитировочные шкалы — для ельников, основное поколение которых проходило начальные этапы развития под сомкнутым материнским пологом, и для древостоев, возникших при заселении открытых пространств. В частности, на это обращал внимание Б.А. Ивашкевич, который указывал, что ельник III класса бонитета на Дальнем Востоке может развиваться но линии того же класса бонитетa опытных таблиц, если он более или менее oдновозрастен, и будет развиваться совершенно иначе, если он принадлежит к категории лесов девственных. К выводу о необходимости дифференцировочного бонитирования древостоев, имеющих в молодости различные темпы роста (ускоренный, нормальный, замедленный), пришел также И. Михов. Все это необходимо иметь в виду при использовании данных о ходе роста главной породы при лесотипологической классификации лесов, где бонитет древостоя служит одним из диагностических показателей.

Производительность. Производительность древостоев на стадии спелости основного поколения ели значительно варьирует (от Ia до Va и ниже классов бонитета) и определяется почвенно-гидрологическими и климатическими условиями. Наиболее производительные древостой ели аянской отмечены в бассейне оз. Кизи, где запас древесины достигал 800-1000 м3/га. В этом районе в зеленомошно-папоротниковом ельнике мной была заложена пробная площадь, на которой запас живых стволов был равен 780, а суммарный с учетом свежего отпада — 830 м3/га.
На северном пределе распространения ели в континентальной части территории (хребет Кондер) максимальный запас древесины ели составлял 430 м3/га, в прибрежной части (долина р. Тукчи) - 410 м3/гa. Наиболее производительные ельники на Камчатке имели запас 470, на севере Сахалина - 450, на Шантарских островах - до 490, на Курильских островах — до 600 м3/га. В пределах Сихотэ-Алиня с продвижением к югу наибольший запас древесины насаждений с преобладанием ели аянской постепенно снижается, что достаточно хорошо иллюстрируют материалы, приводимые А.Г. Шавниным и Е.К. Козиным и др.
Надземная фитомасса темнохвойных лесов с преобладанием ели аянской колеблется от 50 до 450 т/га (абс. сух. масса), предельное значение ее близко к 500 т/га или несколько превышает эту величину.
Семеношение. Ель, растущая на открытых местах, начинает семеносить в 20-25 лет, иногда первые шишки появляются на ней в 15-летнем возрасте. В сомкнутых темнохвойных лесах семеношение наступает значительно позже; заметные урожаи семян ель приносит после вхождения ее в основной полог древостоя, что нередко происходит в высоком возрасте.
Семенные годы у ели аянской на Сахалине повторяются в среднем через 2 года на 3-й, а по А.П. Кгсинцову — через 3—4 года. В промежутках между ними урожай семян оценивается как плохой, а иногда как средний. В урожайные годы количество семян ели составляет до 18—35 млн. шт., или 48—87 кг/га. Наибольшее число шишек характерно для деревьев основного полога, которые, по данным японских авторов, имеют диаметр 35 см и возраст 150-160 лет. По материалам В.Н. Романова, наибольшее количество шишек находится на самых толстых деревьях.
Размещение шишек в кроне неравномерное. По данным японских авторов, у деревьев с диаметром до 35 см наибольшее число шишек находится в верхней части кроны. По наблюдениям Е.Н. Литвинцева на северном Сахалине, женский генеративный ярус у ели аянской расположен, как и у других видов этого рода, в верхней части кроны и включает до 36 мутовок скелетных ветвей; наибольшее число шишек сосредоточено в средней части плодоносящей зоны кроны, ориентированной на юг. Семена начинают опадать в зависимости от погодных условий в первой или второй декаде сентября, иногда в начале октября; массовое опадение семян продолжается 10—20 дней.
На остальной территории советского Дальнего Востока наблюдения над семеношением ели не носили систематического характера. Если допустить, что семенные годы у ели аянской и пихты белокорой совпадают, что характерно, например, для ели и пихты сахалинской, то ель, как и пихта, в условиях Южного Сихота-Алиня должна была бы обильно семеносить через 2-3 года. Е.Д. Солодухин для юга Приморского края указывает повторяемость обильных урожаев ели через 3—4 года. Шишки созревают в сентябре, а на юге Приморского края — иногда в августе.
На нижнем Амуре семенные годы у ели повторяются через 2 года на 3-й, реже — через год или 4 года, иногда они следуют подряд один Другим; семена созревают и начинают опадать в зависимости от походных условий в первой или второй декаде сентября, а иногда в начале октября. Г.Ф. Стариков отмечал задержку вылета семян в отдельные годы до конца февраля.
На Камчатке периодичность семеношения ели не установлена. По результатам учета шишек на модельных деревьях, отобранных В.Г. Турковым на пробных площадях в 1962 г., количество плодоносящих деревьев ели составляло от 186 до 50 на 1 га и уменьшалось с увеличением высоты над уровнем моря. Семеношение отдельных деревьев ели с возрастанием высоты над уровнем моря увеличивалось, но падало на высотном пределе распространения ели. Наибольшее количество семян ели (15.18 кг/га) отмечено на высоте 750 м. По наблюдениям П.Н. Дьяконова, начало созревания семян ели в районе пос. Ключи приходится на 8-20 октября.
Семеношение ели вблизи северных пределов ее распространения не изучено. Видимо, только с этим связано указание о том, что семенные годы у ели в северных районах наступают через 18 лет. Эти сведения сомнительны и нуждаются в проверке. Например, по 7-летним наблюдениям Григгca, Picea sitchensis на северной границе своего распространения ежегодно семеносила, принося качественные семена. По Эллиотту, постоянно семеносят в лесотундре Р. glauca и Р. mariana, давая чаше всего невсхожие семена.
Семеношение ели аянской не прекращается и в экстремальных условиях. Даже у кустарниковых и стелющихся экземпляров происходит образование генеративных органов на распластанных в приземном слое нижних ветвях. Это, например, мы отмечали на о-ве Феклистова, а на п-ове Шмидта на одной из ветвей (возраст 40 лет, диаметр у основания 6.7 см, протяженность 3.4 м) Е.Н. Литвинцев насчитал 118 следов шишек плодоношения 1972 г.. Возможно, что в этих условиях качество семян крайне низкое. В большинстве мест ареала ели аянской вылет ее семян происходит до установления устойчивого снежного покрова. Задержка вылета семян бывает лишь в отдельные годы; тогда же, вероятно, возможен разнос семян по насту, что, по данным многих авторов, характерно для ели обыкновенной.
Размножение. Основной способ размножения ели аянской — семенной. Он осуществляется успешно как при искусственном выращивании этого вида, так и в природе, хотя имеет специфику в разных условиях местопроизрастания и на различных стадиях возрастной и восстановительной динамики древостоев. Помимо обеспеченности площади семенами ели, успешность естественного возобновления ее на первых этапах (фаза прорастания семян и развития проростков) определяется температурой и влажностью поверхностных слоев почвы. Оптимальная температура для прорастания ели аянской находится в диапазоне 15—25 °С, тогда как, например, у ели Глена этот диапазон более узкий — 20—25 °C; также меньше он у ели обыкновенной - 19 — 18-22 °C. Для нормального развития проростков ели и прохождения ими следующих фаз онтогенеза необходима высокая и устойчивая влажность субстрата и благоприятная эколого-фитоценогаческая обстановка. Такие условия нередко создаются на гниющем валеже, в результате чего подрост ели в значительном количестве встречается на таком субстрате. Одним из лимитирующих факторов роста и развития подроста является свет, определяющий успешность естественного возобновления ели и совместно растущих с ней древесных пород.
В целом семенное возобновление ели — сложный процесс, на который оказывают влияние многие экологические и биоценотические факторы, роль которых на разных стадиях возрастной динамики древостоя и на разных стадиях онтогенеза молодых особей может быть неодинаковой. Количественные и качественные показатели этого процесса варьируют. Однако во всех частях ареала (и вблизи его границ) естественное возобновление ели под пологом материнских древостоев осуществляется удовлетворительно и обеспечивает смену отмирающих поколений ели молодыми.
В экстремальных условиях у ели аянской иногда происходит укоренение нижних ветвей, что можно рассматривать как тенденцию к размножению отводками. На участках, испытывающих влияние сурового ветрового режима (морское побережье, полоса выше верхней границы прямоствольных лесов), образование клоповых кустов ели способствует ее биологической устойчивости и повышению конкурентной способности. Самостоятельное существование экземпляров ели аянской, развившихся из отводков, возможно, о чем свидетельствует постепенный переход укоренившихся ветвей к автономии, что отмечено, например, на северной оконечности Сахалина и о-ве Большой Шантар.
Способность ели аянской к вегетативному размножению используется при выращивании ее черенками. Например, по данным Т.Е. Золотарева, в тепличных условиях при летнем черенковании укореняется до 50, а при зимнем - до 80% черенков. Растения вегетативного происхождения по интенсивности роста превосходят семенные. Эта способность ели аянской может быть использована для размножения плюсовых экземпляров. Хотя, как показали исследования А.X. Александрова, наибольшую способность к вегетативному размножению проявляют популяции Picea abies, произрастающие в неблагоприятных для генеративного размножения условиях.
Укоренение нижних ветвей свойственно и другим видам ели -Pmсea abies, P. obovata, P. sitchensis, Р. engelmannii, P. glauca, P. omorica, schrenkiana, p. orientalis, и т. д. Для некоторых из этих видов (Р. abies и P. engelmannii) доказана автономная жизнедеятельность отводковых экземпляров. Путем размножения отводками поддерживает свое существование в лесотундре Р. glauca и Р. mariana, а в жестких ветровых условиях — P. engelmannii.
Сезонное развитие. Ритм сезонного развития ели аянской изучен недостаточно. Более полные сведения по этому вопросу получены для южной половины ареала этого вида. В районе Хабаровска набухание почек у ели происходит с 12 апреля по 2 мая, разверзание их — в первой—конце второй декады мая. Рост побегов у ели в Приморье и южной части Хабаровского края начинается в конце второй или в третьей декаде мая, причем раньше (на 5-8 дней) рост начинают боковые побеги.
Хвоя подроста ели на вырубках трогается в рост в начале третьей декады мая и заканчивает его в начале июня; у подроста под пологом леса хвоя начинает и заканчивает рост несколько позже. К концу июня в Приморье хвоя настолько сформирована, что не нуждается в дополнительных продуктах фотосинтеза, поставляемых хвоей старших возрастов.
Рост верхушечных побегов завершается во второй декаде июля -начале августа. Период их роста колеблется от 31—54 до 60-75 дней, причем на вырубках, по наблюдениям В.П. Ворошилова и Е.К. Козина, он больше в среднем на 5 дней, чем под пологом леса. У ели, интродуцированной в Москве в Главном ботаническом саду и в дендрарии ботанического сада АН Киргизии, рост побегов продолжается 60—65 дней, а у интродуцированной в Белоруссии он колеблется по годам от 30 до 55 дней.
На Сахалине начало роста верхушечных побегов у ели аянской и пихты сахалинской происходит в первой—середине второй декады июня, окончание — во второй—третьей декаде июля. Общая продолжительность роста в высоту под пологом леса составляет 35—38, на вырубках — 38—48 дней.
На Камчатке, по наблюдениям А.П. Левуса, в 1979 г. начало прироста отдельных экземпляров подроста ели в высоту на 7-летней вырубке пришлось на середину июня. Общая продолжительность роста подроста в высоту под пологом леса была равна 19—20, а на вырубке — 31-36 дней.
Вблизи северных пределов распространения ели (окрестности Аяна) начало роста побегов, по наблюдениям С.Д. Лыковой в 1970 г. (неопубликованные материалы), приходилось на начало третьей декады июня, а окончание — на первую декаду августа.
По наблюдениям в Белоруссии, распускание почек у ели аянской в холодные и затяжные весны происходит при среднесуточной температуре ниже 10 °С и при сумме эффективных температур 40—70 °С. В ботаническом саду Московского государственного университета на Ленинских горах вегетация у ели аянской начинается при среднесуточной температуре 5.9—6.0 °C и при сумме температур 11.3 °С; почки у нее распускаются при температуре ниже 10 °C и при сумме температур 75.9—95.3 °С; рост побегов заканчивается в первой декаде июня, а одревеснение их происходит в первой декаде июля.
Заложение почек у ели, по наблюдениям в Хабаровском крае, начинается в первой—второй декаде июля, а заканчивается в зависимости от погодных условий в третьей декаде июля—второй декаде августа. На Камчатке генеративные и вегетативные почки полностью сформировываются к началу сентября.
Прирост верхушечного побега осуществляется неравномерно. Наиболее интенсивный прирост в высоту в Приморье и в районе Хабаровска происходит в июне, на Камчатке - в июле, в центральной части Сахалина — 8—15 июня (на вырубках), в конце июня—начале июля (в лесу). По наблюдениям в питомнике и культурах, у ели отмечалось два „пика” прироста — в июне и июле. В Белоруссии, кульминация прироста у ели аянской была отмечена в июне, а иногда и ранее — во второй половине мая. Здесь же подмечено, что у ели аянской, как и у некоторых других видов, происходит вторичный рост как бокового, так и главного побега. Чаще всего трогаются в рост пазушные почки главного побега, реже — верхушечная почка и наиболее редко — верхушечные почки боковых побегов. В 1966 г. вторичный рост у ели аянской начался 27 июля и закончился 23 августа; максимальная величина прироста составляла 3 см.
Полное вызревание древесины по всей длине побега происходит в районе Хабаровска в конце июля—начале августа. Продолжительность вегетации ели здесь колеблется в зависимости от погодных условий от 144 до 176 дней.
Из вышеприведенных материалов можно сделать заключение, что ритм сезонного развития ели неодинаков в различных частях ареала, что следует учитывать при интродукционных работах. В частности, фенологические ритмы ели аянской, выращенной из семян, которые собраны в разных частях ее ареала, значительно различаются. Например, в Польше в арборетуме Рогов набухание почек у Picea jezoensis происходит Обычно на неделю раньше, чем у P. jezoensis var. hondoensis; рост побегов и хвои у нее оканчивается также раньше на 2, а иногда даже на 20 дней в зависимости от особенностей вегетационного периода.
По результатам наблюдений в Швеции (сообщение Г. Шмидт-Фогта), экземпляры ели аянской южного происхождения начинают вегетацию позже, чем северного, что достаточно отчетливо прослеживается на примере растений — выходцев из различных районов Японии, а также с п-ова Корея и Северо-Восточного Китая.