Систематическое положение ели аянской

Ель аянская была описана в 1850 г. как Abies ajanensis; позже она была перенесена Фишером в род Picea и получила название Picea ajanensis. Незадолго до этого по образцу из Японии Зибольцом и Цуккарини была описана Abies jezoensis, которую Каррьер отнес к роду Picea. В 1890 г. Майр описал с о-ва Хонсю новый вид ели - P. hondoensis; позже Редер предложил рассматривать этот вид как вариацию Р. jezoensis, с чем до настоящего времени согласны многие систематики и дендрологи.
Эти три вида морфологически близки между собой, на что исследователи давно обращали внимание. Так, Хайята указывал, что нет особых отличий Picea hondoensis Mayr от P. ajanensis Fisch.; Миябе и Мияке считали P. jezoensis синонимом P. ajanensis, а несколько позже ряд авторов, наоборот, рассматривали P. ajanensis Fisch, как синоним P. jezoensis Carr.
До настоящего времени в отношении объема и таксономического положения, а также номенклатуры ели аянской нет единого мнения. Длительное время считалось, что в материковой части Дальнего Востока распространена Picea ajanensis Fisch. Однако Э. Хультен ель, растущую на Камчатке, назвал P. jezoensis (Sieb. et Zucc.) Carr. В.Л. Комаров, а позже Я.Я. Васильев приняли это название для ели аянской, а P. ajanensis отнесли в синонимы. Ель, описанную с Камчатки Лакассанем, В.Л. Комаров признал за самостоятельный вид — P. kamtchatkensis Lacass., но Я.Я. Васильев не разделял этой точки зрения.
В.Н. Васильев, критически рассмотревший дальневосточные ели секции Omorica, пришел к выводу, что P. jezoensis, описанная по образцам из Императорского сада в Токио, отличается от ели, растущей в естественных условиях на Хоккайдо и на остальной территории Дальнего Востока. Поэтому он заключил, что нет никаких оснований называть дальневосточную ель P. jezoensis. По его мнению, материковую часть Дальнего Востока, Сахалин, Курильские острова и Хоккайдо населяют 3 вида ели из секции Omorica — P. ajanensis Fisch., P. microsperma (Lindl.) Carr, и P. komarovii V. Vassil. В Японии распространены еще 2 вида — P. hondoensis Mayr (горы о-вов Хонсю и Кюсю) и P. jezoensis Carr.
Б.П. Колесников поддерживал разделение В.Н. Васильевым ели аянской на несколько мелких видов (географических рас) и полагал, что каждая из этих рас является лесообразователем особой лесной формации; для них было невозможно указать отличительные лесоводственные и физиономические признаки.
Е.Г. Бобров пересмотрел систематику рода Picea A. Dietr. Он вернулся к разделению рода на 3 секции, что было предложено еще Майром. Интересующий нас вид ели Бобров отнес к секции Casicta Мауг, которую он подразделяет на 3 серии: Ajanensis, Pungentes и Likiangenses. На Дальнем Востоке из серии Ajanensis распространена преимущественно P. ajanensis (Lindi, et Gord.) Fisch. ex Carr. Кроме нее, встречается P. jezoensis (Sieb. et Zucc.) Carr., которая, как автор полагает вслед за В.Н. Васильевым, возможно, является садовой формой ели. В центральной части Японии растет P. hondoensis Мауr. Кроме перечисленных видов елей, к серии Ajanensis Е.Г. Бобров относит также P. sitchensis (Bong.) Carr., растущую на тихоокеанском побережье Северной Америки.
В.Л. Комаров рассматривал P, ajanensis, P. hondoensis, P. sitchensis и P. glehnii как группу соподчиненных общему типу близких видов, каждый из которых занимает определенную территорию; на примере хвойных Маньчжурии (в том числе и елей) он полагал, что процесс образования видов шел путем выработки и дифференцировки климатических рас. С.Я. Соколов и С.К. Черепанов понимают ель аянскую так же широко и считают, что на советском Дальнем Востоке распространена P. ajanensis (Lindi, et Gord.) Fisch. ex Carr.
B зарубежной ботанической литературе ель аянская обычно фигурирует как Picea jezoensis (Sieb. et Zucc.) Carr. Большинство авторов рассматривают P. ajanensis и P. jezoensis как синонимы и понимают этот вид в широком смысле. Однако некоторые исследователи считают, что P. jezoensis (Sieb. et Zucc.) Carr. s. l. представляет собой группу видов.
Материалы по биологии ели аянской, накопленные к настоящему времени, свидетельствуют о том, что главные биоэкологические особенности этого вида в пределах области его естественного распространения не претерпевают существенных изменений. С этих позиций точка зрения Е.Г. Боброва и С.Я. Соколова на систематику ели аянской не вызывает возражений и, более того, заслуживает поддержки, поскольку позволяет избежать излишней дробности при классификационных построениях в лесной типологии.
Изучение кариотипа Picea jezoensis var. hondoensis позволило определить число хромосом в диплоидном наборе — 2n =24, что характерно для всего семейства Pinaceae. То же число хромосом у P. ajanensis с хребта Тукурингра и Камчатки. Однако полного представления о кариотипе ели аянской в пределах различных частей ее ареала пока нет, поскольку этот вопрос не стал еще предметом исследований. Мнение В.И. Ширяева, К.К. Калуцкого и А.И. Обыденникова о наличии в северосихотэ-алиньских популяциях ели аянской экотипов, отличающихся естественным гетерозисом, пока не подкреплено фактическим материалом.
Определенный вклад в уточнение систематики ели аянской могло бы внести исследование живицы. Так, по составу нейтральных дитерпеноидов в живице P. ajanensis заметно отличается от P. obovata. Состав монотерпеновых углеводородов живицы ели Глена, аянской и корейской оказался качественно близким; последняя отличается от двух первых по содержанию кислот. Исследования показали, что состав живицы ели аянской, полученной из различных мест ареала этого вида, варьирует.
Морфологическая неоднородность ели аянской, на что одним из первых обратил внимание А.Ф. Миддендорф, может быть обусловлена гибридизационными процессами. По мнению Е.Г. Боброва, Дальний Восток относится к области интрогрессивной гибридизации P. ajanensis и P. obovata, P. ajanensis и P. koraiensis. Некоторые из ранее описанных видов ели, по предположению Боброва, представляют собой гибридные формы. Г.П. Морозов считает, что в природе встречаются гибриды сибирской и аянской елей. Однако до настоящего времени в пределах области распространения последней наличие ее естественных гибридов достоверно не подтверждено. Это, возможно, связано не с отсутствием их, а с крайне слабой изученностью морфологической и неизученностью фенологической, химической и всякой другой изменчивости интересующего нас вида. Специальное исследование этих вопросов, вероятно, позволит обнаружить межвидовые гибриды. Например, А.Ф. Миддендорф обращал внимание на то, что при слиянии рек Бурея и Ниман ему попался, должно быть, особый вид ели, отличный от ели сибирской и аянской. И.А. Губанов с соавторами указывают, что в восточной части хребта Тукурингра встречаются особи с переходными признаками между елью аянской и сибирской, возможно, гибридной природы.
Естественная гидридизация между видами ели описана. Так, гибридизация Picea sitchensis и Р. glauca к настоящему времени хорошо документирована и ни у кого не вызывает сомнений. Отмечены гибриды между Р. rubens и Р. mаriаnа в зоне совместного их произрастания, а также гибриды между Р. glauca и P. engelmannii. Е.Г. Бобров со ссылками на зарубежных авторов, а также Г. Шмидт-Фогт, Л.Ф. Правцин и И.Ю. Коропачинский приводят и другие примеры гибридизации среди елей, что не свидетельствует об исключительности этого явления.
Проведенные искусственные скрещивания P. sitchensis с другими видами елей показали, что она обладает умеренно высокой способностью к скрещиванию с P. jezoensis, на основе чего был сделан вывод о близкой родственности этих видов. По устному сообщению Г. Шмидт-Фогта, гибридное потомство P. jezoensis и P. sitchensis имеется в ботаническом саду федеральной исследовательской станции лесоводства и лесного хозяйства в Рейнбеке (ФРГ). При искусственном скрещивании P. mariana и Р. rubens с Р. jezoensis пока не получилось устойчивых результатов. А. Редер указывает гибриды P. jezoensis хP. mariana, P. jezoensis хP. glauca, P. jezoences var. hondoensis хP. glehnii; эти гибриды перечислены также Райтом.
Таким образом, вопрос о систематическом положении, а особенно, номенклатуре ели аянской остается до настоящего времени дискуссионным. Мы в основном разделяем точку зрения Е.Г. Боброва. Если заключение В.Н. Васильева и Е. Г. Боброва о том, что P. jezoensis представляет собой садовую форму ели, справедливо, то получается, что во всех ботанических и лесоводственных работах, посвященных P. jezoensis и P. jezoensis var. hondoensis речь идет о P. ajanensis в широком понимании.
Из остальных видов, относящихся к секции Casicta, но входящих в другие две серии, нужно назвать Р. pungens, Р. engelmannii, P. mexicana, P. likiangensis и P. purpurea. Все эти виды распространены на прилегающей к Тихому океану территории. По мнению Райта, морфологическая близость P. engelmannii и P. jezonensis указывает на их родство, что подтверждается также изучением эфирных масел в хвое этих видов методами газовой хроматографии. К родственным P. jezoensis видам Райт относит также Р. glauca и Р. pungens. Он предполагает, что Р. jezoensis выступает связующим звеном между южнокитайскими видами и видами, распространенными на северо-западе Северной Америки. В свете этого изучение ели аянской, понимаемой в широком смысле, имеет не только региональное значение.