Систематика чешуекрылых
Отряд Чешуекрылые, или бабочки (Lepidóptera Linnaeus, 1758, от др.-греч. λεπίδος — чешуя и πτερόν — крыло) включает около 200 тыс. видов в мировой фауне. В отряде около 50 надсемейств и, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых. В фауне России — 91 семейство, а также 2166 родов и 8879 видов.
История
Шведский натуралист Карл Линней в своём труде Systema Naturae (1758) выделил три группы бабочек в составе Lepidoptera: Papilio, Sphinx и Phalaena с семью подгруппами в составе Phalaena. Теперь они представляют 9 разных надсемейств отряда.
Немецкий энтомолог Готтлиб Геррих-Шеффер (1843—1856) и его английский коллега Эдвард Мейрик (англ. Edward Meyrick) (1895) в основу своей классификации бабочек положили жилкование их крыльев.
Палеонтологические материалы в систематике бабочек впервые стали использовать такие энтомологи как Сэмюэль Хаббард Скаддер (1837—1911), исследовавший ископаемые остатки из Колорадо (Florissant, Colorado) и русский палеоэнтомолог Андрей Васильевич Мартынов (1879—1938), установивший близкое родство между Lepidoptera и ручейниками (Trichoptera).
Самыми древними ископаемыми остатками чешуекрылых являются представители Archaeolepis mane найденные в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета, Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет.
Основным вкладом в лепидоптерологию XX-го столетия явилось создание в 1925 и 1939 годах групп Monotrysia и Ditrysia (основанные на структуре гениталий самок) энтомологом Борнером (Borner). Вилли Хенниг (1913—1976) разработал кладистскую методологию и применил её к филогенезу насекомых. Нильс П. Кристенсен (Niels P. Kristensen), Э. С. Нильсен (E. S. Nielsen) и Д. Р. Дэвис (D. R. Davis) изучали отношения между семействами Monotrysia, а Кристенсен работал в более общем плане, исследуя филогенез насекомых и высших чешуекрылых. Хотя на других группах организмов часто обнаруживается, что филогения, построенная на основе сходства ДНК отличается от той, которая основаны на морфологии, это не было в случае с Lepidoptera. Молекулярная филогения чешуекрылых, основанная на строении ДНК в основном соответствуют схемам филогенеза на основе морфологии.
Было сделано много попыток сгруппировать многочисленные надсемейства Lepidoptera в естественные группы, большинство из которых завершились неудачно, потому что одна из двух рассматриваемых групп не является монофилетической: Microlepidoptera и Macrolepidoptera; Heterocera и Rhopalocera; низшие сосущие или равнокрылые (Jugatae) и высшие сосущие или разнокрылые (Frenatae); однопорые (Monotrysia) и двупорые (Ditrysia).
Классификация отряда
Около 15500 родов (50 ископаемых), более 157000 видов (86 ископаемых; данные на 2011 год). В настоящее время классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. Ниже на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.
Отряд условно включает четыре большие группы: низшие разноусые бабочки, огнёвкообразные бабочки, дневные или булавоусые бабочки и высшие разноусые бабочки, которых часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни.
Современные систематики выделяют в отряде чешуекрылых четыре подотряда:
- первичные зубатые моли (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное семейство Micropterigidae (около 150 видов);
- бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae (2 вида);
- гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae (3 вида);
- хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд (более 150 тыс. видов).
Список высших таксонов
Ниже приводится список подотрядов, инфраотрядов, надсемейств и семейств бабочек.
Подотряд incertae sedis
- † Семейство Archaeolepidae
- † Семейство Mesokristenseniidae
- † Семейство Eolepidopterigidae
- † Семейство Undopterigidae
Подотряд Первичные зубатые моли (Zeugloptera) (Protolepidoptera)
- Надсемейство Micropterigoidea
- Семейство Моли первичные зубатые, или Зубатые первичные моли (Micropterigidae)
Подотряд Бесхоботковые (Aglossata)
- Надсемейство Agathiphagoidea
- Семейство Agathiphagidae
Подотряд Гетеробатмии (Heterobathmiina)
- Надсемейство Heterobathmioidea
- Семейство Heterobathmiidae
Подотряд Хоботковые (Glossata)
Включает 6 инфраотрядов.
Инфраотряд Dacnonypha
- Надсемейство Eriocranioidea
- Семейство Моли беззубые (Eriocraniidae)
Клада Coelolepida (два инфраотряда, Acanthoctesia и Lophocoronina)
Инфраотряд Acanthoctesia
- Надсемейство Acanthopteroctetoidea
- Семейство Acanthopteroctetidae
Инфраотряд Lophocoronina
- Надсемейство Lophocoronoidea
- Семейство Lophocoronidae
Клада Myoglossata (один инфраотряд Neopseustina)
Инфраотряд Neopseustina
- Надсемейство Neopseustoidea
- Семейство Neopseustidae
Клада Neolepidoptera (все нижеследующие инфраотряды, надсемейства и клады)
Инфраотряд Exoporia
- Надсемейство Mnesarchaeoidea
- Семейство Mnesarchaeidae
- Надсемейство Hepialoidea
- Семейство Palaeosetidae
- Семейство Prototheoridae
- Семейство Neotheoridae
- Семейство Anomosetidae
- Семейство Тонкопряды (Hepialidae)
Инфраотряд Heteroneura
Клада Nepticulina
- Надсемейство Nepticuloidea
- Семейство Моли-малютки (Nepticulidae)
- Семейство Опостегиды (Opostegidae)
Клада Eulepidoptera (все нижеследующие надсемейства и клады)
Клада Incurvariina
- Надсемейство Andesianoidea
- Семейство Andesianidae
- Надсемейство Adeloidea (= Incurvarioidea)
- Семейство Моли-блестянки, или Кружковые моли (Heliozelidae)
- Семейство Длинноусые моли, или Длинноуски (Adelidae)
- Семейство Минно-чехликовые моли (Incurvariidae), включая бывшее семейство Crinopterygidae
- Семейство Cecidosidae
- Семейство Продоксиды (Prodoxidae)
Клада Etimonotrysia (Tischeriina)
- Надсемейство Palaephatoidea
- Семейство Palaephatidae
- Надсемейство Tischerioidea
- Семейство Одноцветные моли-минёры, или Тишеровы моли (Tischeriidae)
Клада Двупорые (Ditrysia)
- Надсемейство incertae sedis
- Семейство Millieriidae
- Надсемейство Молеподобные (Tineoidea)
- Семейство Эриокоттиды (Eriocottidae)
- Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolophidae)
- Семейство Мешочницы (Psychidae)
- Семейство Настоящие моли (Tineidae)
- Надсемейство Gracillarioidea
- Семейство Roeslerstammidae (=Amphitheridae)
- Семейство Кривоусые крохотки-моли (Bucculatricidae)
- Семейство Моли-пестрянки (Gracillariidae)
- Надсемейство Yponomeutoidea
- Семейство Моли горностаевые (Yponomeutidae)
- Семейство Аргирестииды (Argyresthiidae)
- Семейство Моли серпокрылые (Plutellidae)
- Семейство Глифиптеригиды (Glyphipterigidae), включая бывшее семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolepiidae)
- Семейство Ypsolophidae, включая бывшее семейство Моли злаковые стеблевые (Ochsenheimeriidae)
- Семейство Attevidae
- Семейство Praydidae
- Семейство Гелиодиниды, или Солнечные моли (Heliodinidae)
- Семейство Bedelliidae
- Семейство Крохотки-моли (Lyonetiidae)
- Надсемейство incertae sedis
- Семейство Prodidactidae
- Семейство Дугласииды (Douglasiidae)
- Надсемейство Simaethistoidea
- Семейство Simaethistidae
- Надсемейство Gelechioidea
- Семейство Autostichidae, включая бывшие семейства Deoclonidae, Glyphidoceridae и Холькопогониды (Holcopogonidae)
- Семейство Лецитоцериды (Lecithoceridae)
- Семейство Ксилориктиды, или Рогатые моли (Xyloryctidae)
- Семейство Бластобазиды, или Сумрачные моли (Blastobasidae)
- Семейство Ширококрылые моли (Oecophoridae)
- Семейство Schistonoeidae
- Семейство Lypusidae (ранее в Tineoidea), включая часть Amphisbatidae
- Семейство Chimabachidae
- Семейство Peleopodidae
- Семейство Злаковые моли-минёры (Elachistidae), включая бывшие семейства Agonoxenidae, Depressariidae, Черноточечные моли (Ethmiidae), и включая часть Amphisbatidae
- Семейство Syringopaidae
- Семейство Coelopoetidae
- Семейство Stathmopodidae
- Семейство Epimarptidae (ране в составе Batrachedridae)
- Семейство Batrachedridae
- Семейство Чехлоноски, или Чехликовые моли (Coleophoridae)
- Семейство Узкокрылые моли, или Момфиды (Momphidae)
- Семейство Pterolonchidae
- Семейство Мрачные моли (Scythrididae)
- Семейство Роскошные (узкокрылые) моли (Cosmopterigidae)
- Семейство Моли выемчатокрылые (Gelechiidae)
- Надсемейство Alucitoidea
- Семейство Tineodidae
- Семейство Alucitidae
- Надсемейство Pterophoroidea
- Семейство Пальцекрылки (Pterophoridae)
- Надсемейство Carposinoidea (Copromorphoidea)
- Семейство Копроморфиды (Copromorphidae)
- Семейство Карпосиниды, или Садовые моли (Carposinidae)
- Надсемейство Schreckensteinioidea
- Семейство Малинные моли (Schreckensteiniidae)
- Надсемейство Epermenioidea
- Семейство Зонтичные моли, эперменииды (Epermeniidae)
- Надсемейство Urodoidea
- Семейство Urodidae
- Надсемейство Immoidea
- Семейство Immidae
- Надсемейство Choreutoidea
- Семейство Моле-листовёртки, или Хореутиды (Choreutidae)
- Надсемейство Galacticoidea
- Семейство Galacticidae
- Надсемейство Tortricoidea
- Семейство Листовёртки (Tortricidae)
- Надсемейство Cossoidea (Sesioidea)
- Семейство Brachodidae
- Семейство Древоточцы (Cossidae)
- Семейство Dudgeoneidae
- Семейство Metarbelidae
- Семейство Ratardidae
- Семейство Кастнии (Castniidae)
- Семейство Стеклянницы (Sesiidae)
- Надсемейство Zygaenoidea
- Семейство Epipyropidae
- Семейство Cyclotornidae
- Семейство Heterogynidae
- Семейство Lacturidae
- Семейство Phaudidae
- Семейство Дальцериды (Dalceridae)
- Семейство Limacodidae
- Семейство Мегалопигиды (Megalopygidae)
- Семейство Aididae
- Семейство Somabrachyidae
- Семейство Himantopteridae, включая бывшее семейство Anomoeotidae
- Семейство Пестрянки (Zygaenidae)
- Надсемейство Whalleyanoidea
- Семейство Whalleyanidae
- Надсемейство Thyridoidea
- Семейство Окончатые мотыльки, или Окончатые огнёвки (Thyrididae)
- Надсемейство Hyblaeoidea
- Семейство Hyblaeidae
- Надсемейство Calliduloidea
- Семейство Callidulidae
- Надсемейство Булавоусые, или Дневные (Papilionoidea, = Hesperioidea, Hedyloidea)
- Семейство Парусники (Papilionidae)
- Семейство Hedylidae
- Семейство Толстоголовки (Hesperiidae)
- Семейство Белянки (Pieridae)
- Семейство Риодиниды (Riodinidae)
- Семейство Голубянки (Lycaenidae)
- Семейство Нимфалиды (Nymphalidae)
- Надсемейство Огнёвкообразные Pyraloidea
- Семейство Огнёвки настоящие, или Огнёвки сенные (Pyralidae)
- Семейство Огнёвки-травянки, или Травяные огнёвки (Crambidae)
- Надсемейство Mimallonoidea
- Семейство Mimallonidae
- Надсемейство Drepanoidea (Axioidea)
- Семейство Cimeliidae (Axiidae)
- Семейство Doidae
- Семейство Серпокрылки (Drepanidae)
- Надсемейство Lasiocampoidea
- Семейство Коконопряды (Lasiocampidae)
- Надсемейство Шелкопрядовые (Bombycoidea)
- Семейство Apatelodidae
- Семейство Eupterotidae
- Семейство Павлиноглазки волнистые, или Брамеи (Brahmaeidae), включая бывшее семейство Жёлтые шелкопряды, или Осенние шелкопряды (Lemoniidae)
- Семейство Phiditiidae
- Семейство Anthelidae
- Семейство Carthaeidae
- Семейство Берёзовые шелкопряды, или Шелкокрылы (Endromidae), включая бывшее семейство Mirinidae
- Семейство Шелкопряды настоящие (Bombycidae)
- Семейство Павлиноглазки (Saturniidae)
- Семейство Бражники (Sphingidae)
- Надсемейство Geometroidea
- Семейство Эпикопеиды (Epicopeiidae)
- Семейство Sematuridae
- Семейство Урании (Uraniidae)
- Семейство Пяденицы (Geometridae)
- Надсемейство Совкообразные (Noctuoidea)
- Семейство Oenosandridae
- Семейство Хохлатки (Notodontidae)
- Семейство Erebidae, включая бывшие семейства Медведицы (Arctiidae) и Волнянки (Lymantriidae)
- Семейство Euteliidae
- Семейство Нолиды, или Карликовые шелкопряды, Недотроги (Nolidae)
- Семейство Совки, или Ночницы (Noctuidae)