Бурый плодовый клещ
Олигофаг. Повреждает дикие и культурные плодовые растения семейства розоцветных (яблоня, слива, алыча, терн, вишня, черешня, абрикос, персик, миндаль). Особенно страдает яблоня, и в первую очередь такие сорта, как Кандиль Синап, Пармен Зимний Золотой, Ренеты Симиренко и Шампанский. На втором месте по повреждаемости стоит слива. На груше обычен, но вредит этой культуре несравненно меньше, чем яблоне. На абрикосе и персике в заметном количестве не встречается.
Вредная деятельность бурого плодового клеща сказывается уже ранней весной — с началом отрождения личинок. Располагаясь на нижней или верхней стороне молодых листьев, клещи с помощью стилетовидных хелицер прокалывают кутикулу и эпидермис и высасывают содержимое клеток. Первоначально с верхней стороны листьев, преимущественно у основания и вдоль жилок; из-за потери хлорофилла и проникновения в разрушенные клетки воздуха появляются светлые расплывчатые пятна. В дальнейшем количество таких пятен увеличивается, и они, сливаясь между собой, покрывают всю поверхность листовой пластики, придавая поврежденному листу белесоватый оттенок.
Характер окраски поврежденных листьев варьирует в зависимости от их возраста и породы дерева. Так, у черешни листья вначале становятся более светлыми, затем желтоватыми, как бы хлорозирующими; у сливы и алычи они светлеют и приобретают «мраморную» окраску; у яблони листья буреют, принимая со временем желтоватый оттенок. При сильном заселении клещом на яблоне сорта Кандиль Синап, например, уже к середине лета опадает большая часть листьев и плодов. Последние сохраняются только на периферии кроны, то есть в наименее повреждаемой части.
Особенно чувствительны к повреждениям молодые листья. Массовое размножение клеща в мае сопровождается уменьшением листовых пластинок почти в два раза, а потери урожая в результате слабого образования завязи и уменьшения массы плодов, нередко достигают 60 %.
Распространение. Повсеместно в Северном полушарии, в поясе произрастания культурных и диких плодовых растений семейства розоцветных. На территории бывш. СССР встречается в Прибалтике, России (от Ленинградской обл. до Краснодарского и Ставропольского краев), на Украине (Крым, Запорожская, Днепропетровская, Полтавская, Харьковская, Винницкая и Киевская обл.), в Молдове, Узбекистане, Таджикистане, Туркменистане. Широко распространен в Грузии, Азербайджане и Армении, где обнаружен на высоте до 1950 м над уровнем моря. Западная Европа, Турция, США, Канада, Аргентина, Уругвай, Австралия. В тропическом поясе отсутствует.
В садах, интенсивно обрабатываемых химическими препаратами, встречается почти повсеместно, вытесняясь боярышниковым и красным плодовыми клещами при их массовом размножении. Резистентные к пестицидам расы этого вида неизвестны.
Описание. Тело самки длиной 580—650 мкм и шириной 400—460 мкм, широкоовальное, сверху уплощенное, снизу выпуклое, зеленовато- или красновато-бурого цвета. Передний край проподосомы с четырьмя уплощенными лопастями, которые, сливаясь основаниями, образуют козырек, нависающий над ротовыми органами. Кожные покровы слабо хитинизированные, на спинной поверхности в линейных, угловатых складках. Раструбы перитрем овальные. Дорсальных щетинок 16 пар, они короткие, вееровидные. Ноги I не длиннее тела. На лапке IV сенсорная щетинка на 1/3 короче тактильной и расположена на некотором расстоянии позади нее.
Самцы встречаются очень редко. Тело самца длиной 300 мкм и шириной 220 мкм, удлиненноовальное, сзади слегка суживающееся, желтовато- или красновато-бурого цвета. Пенис при рассмотрении сверху в большей своей части почти с параллельными краями и резким сужением у вершины, в боковом аспекте концевая часть слегка отогнута вверх.
Яйцо диаметром 150 мкм, сферической формы. Оболочка гладкая, с прилипшими к поверхности мелкими кусочками воскоподобного вещества.
Образ жизни. Яйца зимуют на коре побегов и ветвей, преимущественно в развилках, у основания плодушек, кольчаток, с нижней стороны скелетных ветвей, под отслаивающимися участками коры штамбов и в ловчих поясах, накладываемых на деревья для улавливания гусениц яблонной плодожорки. Иногда количество яиц столь огромно, что покрытая ими кора штамбов и ветвей приобретает характерный красноватый оттенок. Для прохождения диапаузы зимующие яйца не нуждаются в пониженных температурах. В оптимальных условиях (15...18 °С) их развитие возобновляется через 4—6 мес и в естественных условиях завершается в период с декабря по февраль. Отрождение личинок совпадает с началом распускания почек (фаза «зеленый конус») у яблони, когда среднесуточная температура достигает 7...8 °С, особенно интенсивно оно проходит при среднесуточной температуре 10 °С. В Крыму первые личинки появляются в середине, а в районе Киева — в конце апреля. Наибольшее количество личинок появляется в кроне деревьев в период выдвижения бутонов яблони и полного цветения груши и сливы. Отрождение основной массы личинок заканчивается к началу цветения яблони, и лишь отдельные особи продолжают встречаться вплоть до конца цветения.
В своем развитии клещи проходят следующие стадии: яйцо — личинка — протонимфа — дейтонимфа — взрослый клещ. При температуре воздуха 18, 22, 24, 26 и 27 °C эмбриогенез продолжается соответственно 16, 11, 9, 8,5 и 8 сут.
Продолжительность развития личинки, протонимфы и дейтонимфы примерно одинакова. При температуре 18, 20, 22, 24, 26 С период постэмбрионального развития продолжается соответственно 16, 14, 12, 11,9 сут. Для завершения цикла развития от яйца до взрослого животного при нижнем пороге 7,2 °C необходима сумма эффективных температур, равная в среднем 340 °С.
По окончании эмбрионального развития оболочка яйца разрывается по периферии, преимущественно в верхней трети, личинка выходит наружу и приступает к питанию. Переход из одной стадии в другую сопровождается периодом предличиночного покоя и линьки, который по продолжительности равен периоду активной жизнедеятельности или немного превосходит его. Во время линьки животные располагаются вплотную друг к другу, образуя сплошные колонии буроватого цвета. Спустя некоторое время покровы линяющих особей начинают светлеть, принимая серебристую окраску, что указывает на окончание процесса отделения старых покровных тканей. Через несколько часов линочная шкурка разрывается на спинной стороне в поперечном направлении, и из нее, пятясь, выходит очередная стадия. Процесс линьки у личинки, протонимфы и дейтонимфы протекает так же. Старые линочные шкурки длительное время остаются на поверхности веточек, и места их большого скопления отчетливо выделяются беловатосеребристой окраской на темном фоне коры.
Самки живут около месяца и за это время откладывают до 50 яиц, как правило, через день по одному-два яйца. Отложенные яйца они тут же маскируют, прикрывая их гладкую поверхность мельчайшими пылинками при помощи передних ног. Самцы встречаются очень редко, размножение преимущественно партеногенетическое. Из яиц, отложенных неосемененной самкой, отрождаются только женские особи.
В Крыму, в период с апреля по август, клещи дают не менее пяти-шести поколений. Первое поколение начинает развиваться с отрождения личинок из перезимовавших яиц. Сразу после этого они направляются к распускающимся почкам и молодым листьям и приступают к питанию. При массовом размножении клещей верхушки почек становятся оранжево-красными от огромного количества поселяющихся личинок. В солнечную погоду они подвижны, в пасмурную и холодную — прячутся в развилках побегов, трещинах коры, собираются у основания цветоножек или забираются внутрь распускающихся почек. Предимагинальные стадии развития этого поколения перед линькой покидают листья и переселяются на побеги, ветви, реже на черешки листьев, концентрируясь в местах расположения зимовавших яиц, от которых к этому времени остаются одни оболочки.
Самки появляются в конце цветения яблони. В течение первых дней жизни они откладывают яйца преимущественно на кору побегов и веточек, в местах старых яйцекладок и линочных шкурок. Особенно большое количество яиц откладывается на опушенные концы молодых растущих побегов, в извилины коры кольчаток, на плодушки и т. д. Спустя 5—6 сут самки начинают откладывать всевозрастающее число яиц на листья, помещая их на нижнюю и верхнюю стороны, вдоль главных и боковых жилок, а также на волосистую поверхность черешка. Второе поколение в Крыму развивается с середины мая до середины июня. Как правило, его популяция отличается большой численностью и высокой вредоносностью. В этот период наблюдается массовое побурение листьев и крон деревьев, которые особенно в своей средней части приобретают характерную желтоватую окраску. Клещи второго поколения все реже избирают для линьки укромные места на веточках. Чаще всего этот процесс завершается в местах питания — на листьях.
Третье и последующие поколения развиваются с середины июня по сентябрь. Самки этих поколений откладывают всевозрастающее количество «зимних» яиц, в результате чего уже с середины июля численность популяции начинает постепенно сокращаться, достигая в начале августа минимального уровня. По существу, уже в середине августа на листьях остается сравнительно мало клещей, хотя все стадии развития продолжают встречаться вплоть до конца второй декады октября. Наиболее интенсивно клещи вредят 3,5—4 мес: с середины апреля по первую декаду августа.
Яйца «зимнего» типа (диапаузирующие) самки разных поколений откладывают почти исключительно на кору ветвей и штамбов. Откладка этого типа яиц уже в середине лета, то есть задолго до наступления холодов, служит приспособлением не только к перезимовке, но и реакцией вида на неблагоприятные условия: высокая температура (выше 25 °С) в сочетании с низкой относительной влажностью воздуха (ниже 50 %) и недостатком пищи. Так, в Крыму, в условиях слабого заселения растений клещами отмечено развитие пяти или даже шести поколений, причем самки каждого последующего поколения откладывают всевозрастающее количество диапаузирующих яиц. При массовом размножении клещей с весны и, как следствие недостатком пищи, интенсивная откладка диапаузирующих яиц наблюдается уже в период развития второго и третьего поколений, в связи с чем дальнейшее нарастание численности вредителей прекращается.
В кроне дерева клещи ведут себя весьма активно. Это объясняется особенностями биологии, в частности отрицательным отношением к свету и чрезмерно высоким температурам. Они непрерывно мигрируют в поисках мест, удобных для линьки, откладки диапаузирующих яиц и питания. Клещи не выносят прямого солнечного света: в жаркие дни значительная часть их перекочевывает либо на веточки, прячась в затененные места, либо на нижнюю сторону листьев. Характер заселения дерева также определяется отрицательным отношением к свету, а возможно, и условиям питания. Больше всего клещей встречается в нижней и внутренней частях кроны, здесь в первую очередь начинается характерное побурение листьев. Из центральной части кроны на ее периферию клещи постепенно уходят только при недостатке питания. Бурые плодовые клещи не выделяют паутину, и по этому признаку их колонии на листьях легко отличаются от колоний боярышникового и туркестанского паутинных клещей.