Определение демографических показателей клещей
Опыты по определению продолжительности жизни, плодовитости и соотношению полов в потомстве клещей дают лишь косвенное представление о скорости их размножения. Для сравнения разных видов или рас одного вида по скорости размножения используют показатель специфической скорости роста популяции r. Если имеются два измерения численности популяции, проведенные через определенный промежуток времени, то
где ln — натуральный логарифм; N — численность популяции, установленная через определенный промежуток времени (t).
При оптимальных условиях (пространство, пища, экологические параметры) рост популяции зависит от ее возрастного состава. Если устанавливается стабильное распределение по возрастам, то скорость роста становится максимальной (rmax, или rm) и ее называют биотическим потенциалом. Необходимые экологические условия для реализации rm в природных популяциях очень редко имеют место. Этот показатель определяют на основе данных лабораторных наблюдений за группой изолированных особей клещей от момента их рождения (стадия яйца) до смерти (стадия имаго). Зависимость рождаемости и смертности от возраста клещей отражена в демографических таблицах.
Например, в таблице 2 представлены результаты наблюдений за 25 самками хищного клеща фитосейулюса. Их проводили ежедневно, отмечая возраст особей (х), смертность или долю особей, оставшихся в живых (lX), рождаемость или среднее число самок, достигших стадии имаго в потомстве матери (mX). При определении последнего параметра родительские пары ежедневно помещали в новые садки, а в использованных оставляли потомство до достижения стадии имаго. Умножением величин lX и mX устанавливали ожидаемое число потомков, а сложением произведений для разных возрастных классов получали чистую скорость репродукции R0, то есть показатель кратности увеличения популяции в течение одного поколения. В нашем случае это означает, что за время жизни одна самка фитосеиулюса дает в потомстве более 42 самок. Однако от одной самки получают потомство не на протяжении всей ее жизни, а лишь при достижении половой зрелости. Самка не откладывает яиц в течение первых 5 сут жизни, так как проходит стадию предимагинального развития, а также после 30 сут жизни.
Среднее время генерации (T) вычисляют, установив средний возраст, в котором самка производит потомство. При определении среднего возраста умножают возраст на число потомков, рожденных в этом возрасте, затем произведения складывают и полученную сумму делят на общее число произведенных потомков:
В нашем случае T равно 15,62, то есть 42-кратное увеличение популяции фитосейулюса происходит в течение 15,62 сут. Время генерации как демографический показатель означает средний возраст матерей в период откладки яиц. При сравнении скорости размножения видов с различным временем генерации используют коэффициент скорости роста X:
Следовательно, ежесуточно численность популяции фитосейулюса увеличивается в 1,27 раза. Это означает, что если взять популяцию хищника численностью десять особей и ежесуточно умножать ее на 1,27, то можно определить скорость роста популяции для любого заданного отрезка времени. Экспоненциальная скорость роста популяции с устойчивым возрастным распределением — ее биотический потенциал, или мгновенная скорость роста популяции:
Таким образом, нами определены значения основных демографических показателей R, Т, Л и rm. Более точные значения этих же показателей можно получить, используя основное уравнение популяционной динамики:
где е — основание натурального логарифма, равное 2,718.
Проще всего рассчитать значение rm на ЭВМ, задав соответствующую программу. Подбирают такое значение rm, при подстановке которого в уравнение в правой его части получили бы 1. Ho rm можно установить и без помощи ЭВМ, Для удобства вычислений обе стороны уравнения умножают на е5, то есть
В уравнение поочередно подставляют два значения rm с таким расчетом, чтобы в одном случае значение E было больше 148,41, а в другом меньше. В нашем случае надо подставить значение rm = 0,26 и получится E = 30,85; если rm — 0,33, то E = 112,01. Полученные значения E применяют для построения графика и определения точного значения rm равного 0,305. Используя это значение, находят:
Конечная степень увеличения популяции является антилогарифмом rm и равна 1,357.
Биотический потенциал — интегрированный показатель основных биологических особенностей вида и может применяться при моделировании популяции. Разницу между rm и r в определенных экологических условиях используют как показатель сопротивления среды, характеризующий факторы, лимитирующие размножение клещей.