Экспериментальное подавление вредителей с использованием феромонов

Использование ловушек с синтетическим феромоном хлопкового долгоносика, грандлуром, — один из самых многообещающих методов подавления этого вида. Грандлур до сих пор показал свою эффективность в нескольких интегрированных экспериментальных программах подавления популяций хлопкового долгоносика, самой обширной из которых был эксперимент по истреблению хлопкового долгоносика на юге штата Миссисипи, в штатах Луизиана и Алабама. В дополнение к различным агротехническим и химическим методам использовались ловушки с грандлуром, чтобы либо 1) механически вылавливать долгоносиков, выходящих из зимней спячки, и уменьшить этим и без того небольшую весеннюю популяцию, либо 2) отвлечь рано появившихся долгоносиков на ловчую культуру — рано посаженный и рано приносящий плоды хлопчатник, который обработан инсектицидом.

Другая область, в которой массовый вылов с помощью феромонов оказался особенно многообещающим, — это подавление вредителей фруктовых садов, особенно листоверток. Из более 10 важных вредителей яблони, относящихся к этому семейству, массовый вылов оказался эффективным для Argyrotaenia velutinana (Walker) в штате Нью-Йорк. В двух опытных яблоневых садах использовались складные бумажные ловушки, примерно по одной на дерево, причем каждая ловушка испускала феромон, усиленный веществом-синергистом, в количестве, эквивалентном примерно 10 девственным самкам. Анализ урожаев показал, что в обработанных садах ущерб от А. velutinana оказался ниже экономического порога. Успех, приписываемый этой программе вылова, тем более впечатляет, что в окружающих сады биоценозах очень много дикорастущих кормовых для насекомого растений, являющихся постоянным источником вредителя для заражения садов. Дальность полета взрослых листоверток неизвестна, и не ясно, каково минимальное число ловушек, необходимое для надежной защиты экосистемы данного конкретного сада от нападений вредителя.

Массовый вылов А. velutinana оказался менее эффективным на виноградниках, где ловушки могут сдерживать дальнейший рост крупных популяций, но не способны сокращать их до уровней ниже экономического порога. И для А. velutinana, и для виноградной листовертки Paralobesia Viteana (Clemens) разрыв связи между полами оказался более эффективным, чем массовый вылов. На опытных виноградниках популяции обоих видов были слишком плотными для подавления за счет массового вылова, но применение достаточных количеств синтетического феромона для ингибирования спаривания оказалось хорошим альтернативным методом, и был достигнут почти полный разрыв связи.

Подобные программы, причем некоторые из них имели гораздо больший размах, оказались успешными и на других чешуекрылых вредителях. В опытах по разрыву связи между полами металловидки капустной Т. ni (Hubner) в Калифорнии был использован синтетический половой феромон — луплур. Он содержался в испарителях, дающих различную скорость эмиссии вещества. Испарители распределяли ка разных расстояниях друг от друга. Эффективность оценивали с помощью ловушек с девственными самками, помещенных на полях, а также по количеству спариваний привязанных самок. Опыты оказались успешными в разных климатических поясах, и дезориентация происходила независимо от плотности популяции Т. ni на делянке. Уже малые дозы феромона, такие, как 0,1 мг/га за ночь, приводили к уменьшению числа спариваний более чем на 80%. На пяти делянках, где дозы выпуска феромона были выше, спаривание нарушалось на 98—100%. Авторы сделали вывод, что успех в разрыве связи между полами зависел не столько от расстояний между испарителями или способа распространения феромона, сколько от общего количества феромона, выпущенного за ночь на единицу площади. Дальнейшие эксперименты, в которых луплур использовался для разрыва связи у девяти других вредных чешуекрылых, помимо Т. ni, показали, что используемые соединения не обязательно специфичны. У 7 из 10 изучавшихся видов связь была разорвана как минимум на 84%, в том числе у трех видов — Т. ni, калифорнийской люцерновой пяденицы Autographa californica (Speyer) и соевой пяденицы Pseudoplusia includens (Walker), видимо обладающих одинаковым феромоном, — на 100%. Более новые опыты по разрыву связи между полами у Т. ni с помощью 10 феромоноподобных соединений, в том числе луплура, не дают надежды на открытие «конфузанта» широкого спектра действия. Хотя отдельные из этих соединений проявили некоторую активность, ни одно из них нельзя сравнить по эффективности с луплуром, и сейчас создается впечатление, что для полной дезориентации все же необходим феромон, специфичный для вида, или его очень близкий химический аналог.

В подобных экспериментах с розовым коробочным червем хлопчатника Р. gossypiella (Saunders) на калифорнийских хлопковых полях применялся синтетический аттрактант гексалур, который не является естественным половым феромоном этого вида. Первый эксперимент, проведенный на небольших делянках, показал, что при норме выпуска не менее 20 мг гексалура на га за ночь обнаружение самцами девственных самок, помещенных в ловушках на каждой делянке, предотвращается почти полностью. В проведенных позже экспериментах более крупного масштаба, занимавших целый сезон, использовались сотни тысяч небольших испарителей с хлопковой нитью, с которой испарялся гексалур. Позже более практичными и столь же эффективными оказались более крупные испарители из алюминиевой фольги и нейлоновой сетки, применявшиеся в меньшем количестве. Гексалур, постоянно испаряясь весь сезон над хлопковыми полями, оказался чрезвычайно эффективным: изучение коробочек хлопчатника перед окончанием эксперимента показало, что зараженность Р. gossypiella сравнима с его зараженностью на полях, обработанных обычным образом инсектицидами, и гораздо ниже, чем на необработанных контрольных делянках.

Примером самого широкого использования на практике принципа разрыва феромонной связи между полами является проводимая на северо-западе США программа против непарного шелкопряда. Бероза, видимо, предназначал предложенный им метод использования «феромонов», дезориентирующих насекомых именно против непарного шелкопряда. Когда была правильно определена химическая структура полового феромона Р. dispar и его синтетический аналог диспарлур стал доступен в больших количествах, начались полевые испытания. Ранние эксперименты проводили на самцах, выпущенных до или после нормального сезона лёта Р. dispar, в районах, не имеющих природных популяций этого вида. Для эмиссии диспарлура применялись препараты, содержащие этот синтетический аналог феромона и различные носители, в том числе жидкость для опрыскивания на минеральном масле и ксилоле, пропитанные диспарлуром квадратики из гидрофобной бумаги и гранулированная пробка. Ободряющие результаты этих опытов привели к полевым опытам в очаге заражения в период лета бабочек. Однако нарушить спаривание не удалось, возможно, потому, что плотность популяции превосходила верхний уровень, при котором этот метод еще эффективен. Стало ясно, что нужен более устойчивый препарат феромона и требуется значительно более подробное знание биологии и поведения имаго непарного шелкопряда.

В 1973 г. впервые был использован устойчивый микрокапсулированный препарат диспарлура, и в дальнейшем он явился основой большинства экспериментов по нарушению спаривания у Р. dispar. Введение в препарат клеющего вещества позволило при распылении с воздуха создать вертикальный градиент феромона по высоте древостоя. После однократного применения микрокапсул нормальное спаривание между бабочками лабораторной популяции нарушалось на срок до 6 нед. Первое успешное применение метода дезориентации на бабочках природной популяции непарного шелкопряда в модельных опытах относится к 1973 г. Результаты показали, что применение микрокапсулированного диспарлура в дозе 15,0 г/га при плотности популяции до 32 пар куколок на гектаре эффективно нарушает спаривание бабочек минимумом на 6 нед. На многих участках непарный шелкопряд оказался бесплодным минимум на 90%, что необходимо для сокращения популяции. Авторы снова выразили озабоченность различиями в поведении выращенного в лаборатории и дикого непарного шелкопряда и подчеркнули, что окончательные, решающие проверки принципа дезориентации надо проводить только на диких популяциях.

Такая проверка успешно проведена Берозой и др. в естественно зараженном лесном районе в Массачусетсе. Большой опытный участок в 60 км2 обработали с воздуха микрокапсулированным диспарлуром в дозе 5,0 г/га. При сравнении с необработанными контрольными участками выявлено значительное подавление популяции. При крупномасштабном сравнении с участком, обработанным инсектицидом, метод оказался экономически рентабельным. Дальнейшие опыты показали, что требуются более высокие концентрации диспарлура и что разрыв феромонной связи лучше всего выполнять при низких уровнях численности популяции, которые бывают в начальной стадии заражения или же после обработки инсектицидом личинок ранних возрастов. Метод дезориентации, так же как и метод выпуска стерильных насекомых, становится более эффективным при падении плотности популяции. Следующим шагом должен быть островной эксперимент продолжительностью в 3 года, который покажет возможность истребления непарного шелкопряда методом дезориентации. В первый год обработкой инсектицидом надо сократить численность популяций гусениц до низкого уровня, а появившихся имаго следует обработать микрокапсулированным диспарлуром. На второй год следует обрабатывать только феромоном. На третий год должны применяться высокоактивные ловушки, с помощью которых, если понадобится, будет продолжено подавление и которые позволят обнаруживать небольшие зараженные участки, нуждающиеся в повторной обработке, а возможно, продемонстрируют полное отсутствие бабочек.