Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Генетическое усовершенствование полезных организмов

30.11.2018

Возможны два подхода к генетическому усовершенствованию полезных организмов: 1) повышение генетического разнообразия, 2) искусственные скрещивания и селекция.

Важность первого подхода впервые отметил Клаузен, указавший, что биологические особенности и адаптивные способности полезных организмов не обязательно одинаковы на всем их ареале. В связи с этим он предложил максимально использовать имеющееся разнообразие, интродуцируя полезный вид из множества разных районов и обеспечивая тем самым наибольшие шансы на получение эффективной линии, хорошо приспособленной к новым условиям среды. Это еще важнее, если для условий, в которых обитает вредитель в этой среде, характерно большое разнообразие. Симмондс далее расширил эту идею и подверг критике второй метод улучшения — скрещивание и селекцию, защищавшийся Де Бахом. Как мы уже видели, большие споры вызвал вопрос о том, стоит ли добиваться генетического разнообразия в популяции полезных организмов, и если стоит, то как. Тем не менее все согласны, что в прошлом биологический метод был слишком эмпирическим и слишком мало внимания уделялось генетической структуре используемых полезных организмов. В будущем следует уделить больше внимания генетическим принципам, и это позволит получать максимальную выгоду от попыток колонизации — как удачных, так и неудачных. Недавний пример такого внимания к генетическому подходу — работа Тауберов, в которой даются критерии для отбора наиболее пригодных для использования в биологическом подавлении вредителей биотипов обыкновенной златоглазки С. саrnеа.

Второй подход к улучшению полезных организмов для использования в биологическом подавлении вредных насекомых — искусственное скрещивание и селекция с целью улучшения приспособленности к условиям нового местообитания. Хотя идея эта была выдвинута не менее 60 лет назад, ее развитие остается на стадии предположений и гипотез. Она основана на том, что аналогично успешному выведению путем селекции улучшенных сортов культурных растений и пород домашних животных возможно улучшение тем же методом паразитоидов, хищников и возбудителей болезней насекомых. Если в первом методе генетического усовершенствования разнообразный генофонд подвергают действию внешней среды с тем, чтобы после колонизации под действием естественного отбора выявилась наиболее приспособленная линия, то во втором методе приспособленность насекомых улучшают в лаборатории с помощью искусственного отбора еще до колонизации. Симмондс и Мессенджер и ван ден Бош указали на некоторые недостатки лабораторной селекции и трудности в ее реализации. Естественные местообитания чрезвычайно сложны и разнообразны, и иногда в лаборатории просто невозможно точно определить, к каким именно факторам полезный вид плохо адаптирован, и, следовательно, эти факторы невозможно исследовать в лаборатории. В силу того что наследование желательных признаков полезных организмов изучено еще недостаточно, целенаправленное выведение улучшенных сортов и пород пока является сложной и трудоемкой задачей. Чтобы обеспечить большой набор полезных признаков, на котором можно основывать селекцию, необходимо получить достаточно широкое генетическое разнообразие. Следует также учесть возможность накопления вредных признаков, ненамеренно отбираемых вместе с желательными. Наконец, сохранит ли полученная и выпущенная подходящая линия свои характеристики в естественных условиях или вернется к дикому типу? He исключено, что естественный отбор самостоятельно формирует наиболее приспособленную линию, независимо от всех усилий, затраченных (возможно, напрасно) в лаборатории до выпуска.

Некоторые исследователи проводили селективное разведение полезных организмов с определенным успехом. Ho большая часть генетических приемов оказалась весьма полезной лишь при лабораторном разведении, а при использовании их в поле для улучшения подавления вредителей достижения были незначительные. В классической работе такого рода Уилксу удалось выявить температурное предпочтение некоторых линий паразитоида из эулофид D. fuscipennis при откладке яиц: особи одной линии откладывали яйца при 9°С, а особи другой — при 25°С. Позже Уилкс улучшил лабораторную линию D. fuscipennis. Эта линия имела удвоенное среднее количество потомства на самку, меньшее количество стерильных самцов в потомстве (2% по сравнению с 35%) и меньшую вариабельность в развитии, откладке яиц и продолжительности жизни имаго. Симмондс также достиг определенных успехов, выведя линию ихневмониды Mastrus (=Aenoplex) carpocapsae (Cushman), дающую в потомстве много самок. Уркихо вывел линию Т. minutum (Riley) с повышенной способностью к поиску хозяина, а Аллену удалось расширить круг предпочитаемых хозяев ихневмониды Diadegma (=Horogenes) molestae (Uchida), в норме живущей на Grapholitha molesta (Busck), введя в состав хозяев легко выращиваемую в лаборатории картофельную моль Р. ореrсиlella (Zeller). Это позволило облегчить массовое разведение паразитоида. Полученная линия D. molestae оказалась в 24 раза более эффективной на Р. operculella, чем исходное насекомое.

Для успешного применения полезных организмов в целях подавления вредителей в рамках популярного сейчас рационального использования природных ресурсов, как правило, требуется, чтобы биотические агенты были совместимы с химическими пестицидами. Чаще всего эта цель достигается применением быстро разлагающихся или избирательно действующих инсектицидов. Ho возможен и другой подход — выведение устойчивых к инсектицидам линий паразитоидов и хищников. Полезные насекомые вряд ли физиологически менее способны к развитию такой устойчивости, чем вредители. И все же Крофт и Браун смогли привести примеры устойчивости к инсектицидам у 224 вредителей и всего менее чем у десятка их естественных врагов. Получение устойчивой к инсектицидам линии паразитоида для выпуска в поле имело бы большое практическое значение. Первую такую попытку сделали Пислоу и Глассер с Macrocentrus aneylivorus Rohwer. К 19-му поколению при селекции была достигнута максимальная устойчивость — в 12 раз выше нормальной, но в последующих поколениях она постепенно падала и совсем исчезла, когда было снято давление отбора — прекращена обработка ДДТ. Более поздняя попытка получить устойчивые к пестициду линии паразитоида хлопкового долгоносика В. mellitor Say была еще менее успешной. Наиболее известный и пока единственный случай успешного применения в поле устойчивых к пестициду биотических агентов относится к двум видам клещей-фитосейид — Thyplodromus occidentalis Nesbitt и Amblyseius fallaeis (Garman). Оба они специализированные хищники паутинных клещиков на листопадных фруктовых деревьях. У этих видов устойчивость возникла в результате естественного отбора в поле, но оба они широко перевозились и расселялись. Интересное осложнение при использовании устойчивых к пестицидам полезных организмов отмечено Фергюсоном в случае с гамбузией G. affinis. Устойчивые к эндрину гамбузии выносят значительные концентрации этого инсектицида в своем теле без ущерба для себя, HO чувствительные рыбы в той же воде погибли через два дня, а различные более крупные позвоночные, которые потенциально могут потреблять гамбузию, погибли через 24 ч после того, как им насильно скормили рыбу, содержащую инсектицид.

Недавно Уайт и др. получили линии паразитоида щитовок А. Hngnanensis Compere с генетически обусловленной приспособленностью к экстремальным значениям температуры. При этом была отмечена повышенная жизнеспособность паразитоида, которую оценивали по продолжительности жизни имаго. Были получены линии А. Hngnanensis с улучшенной толерантностью к высоким температурам, низким температурам и к перемене температуры от крайне высоких значений к крайне низким и обратно.

Полезные микроорганизмы тоже были объектом исследований по генетическому улучшению. Бриггс обсудил промышленное производство патогенов насекомых и важность отбора штаммов, не только подходящих для массового разведения, HO и обладающих благоприятными характеристиками, например быстрым развитием в хозяине или повышенной вирулентностью. Айзава и Фудзийоси указали на затруднения, связанные с использованием В. thuringiensis в странах, где имеется шелководство, так как эти бактерии патогенны для шелковичного червя. Они попытались вывести штамм В. thuringiensis, который был бы малотоксичен для шелковичного червя, HO сохранял бы вирулентность к вредителям. Частично им это удалось с помощью облучения ультрафиолетом и, возможно, фаговой конверсии. Подобным образом были получены и выделены другие мутанты этой бактерии, обладающие повышенной вирулентностью к их обычным хозяевам. Серотипы В. thuringiensis теперь так многочисленны и разнообразны, что по мере необходимости можно получать бактериальные препараты, «сделанные по мерке» на того или иного чувствительного вредителя. Евлахова и Швецова и ряд других советских исследователей подвергли ассоциированные с насекомыми грибы действию инсектицидов, излучения и химических мутагенов, а затем отбирали получавшиеся при этом штаммы с повышенной вирулентностью. Робертс предлагает получать штаммы грибов, подходящие для подавления вредителей, воздействуя на геном (в том числе используя рекомбинацию генов). Он предложил определить важные патогенные характеристики грибов, а затем разработать тесты на эти характеристики in vitro. Этим методом можно будет, например, вывести мутанты, чьи споры будут прорастать либо при более низкой относительной влажности, либо при иных температурах, чем споры дикого типа. Можно будет также получить штаммы, характеризующиеся повышенным производством токсина пли способностью лучше проникать через кутикулу. Затем посредством рекомбинации генов можно будет собрать все эти полезные признаки в одном штамме. В литературе очень мало сведений об успехах в улучшении вирусов насекомых посредством мутаций п отбора или хотя бы о попытках сделать это. В природных популяциях насекомых существуют штаммы вирусов разной вирулентности, пригодные для селекции как многообещающие биологические агенты, но в лаборатории свойства вирусных штаммов оказались очень непластичными. Отбирая вирусы из личинок, погибших первыми в каждом поколении после заражения, удалось получить штамм вируса ядерного полиэдроза пилильщика N. swainei Middleton. Некоторые исследователи обнаружили, что более вирулентные штаммы вирусов можно отбирать, основываясь на форме полиэдрических телец включений. Смирнов сообщил, что можно расширить круг хозяев вируса ядерного полиэдроза из пилильщика Trichiocampus viminalis (Fallen), включив в него и Triehioeampus irregularis (Dyar), и что вирулентность затем увеличивается по мерс адаптации на протяжении трех поколений. Кроме того, Смирнову удалось добиться заражения патогенной микроспоридией Thelohania pristiphorae Smirnoff не только естественного хозяина — лиственничного пилильщика Р. eriehsonii (Hartig), — но и коконопрядов Malacosoma disstria Hubner и Malaeosoma amerieanum (F.).

До сих пор мы обсуждали улучшения, достигнутые путем отбора из популяций одного вида. Ho некоторые авторы считают, что полезны и межвидовые скрещивания — при этом увеличивается разнообразие зародышевой плазмы п появляются полезные признаки, отсутствующие у потомков, полученных при внутривидовом скрещивании. Хэндсчин успешно скрестил два вида хальцид, Spalangia orientalis Graham и Spalangia sundaiea Graham, получив плодовитый, долгоживущий гибрид, приспособленный к условиям Северной Австралии лучше, чем любой из родительских видов. Бокс получил улучшенный в отношении поведения при выборе хозяина вариант тахины Paratheresia elaripalpis (Wulp), скрестив две географически изолированные линии, которые в норме в природе не скрещиваются. Ходек цитирует советскую работу, в которой сообщается о получении гибрида с повышенной жизнеспособностью (гетерозис) при внутривидовом скрещивании божьих коровок из разных климатических районов. Хой скрещивал различные географические расы Apanteles теlanoseelus (Ratzeburg) с целью более глубокого закрепления способности к диапаузе. Уайт и др. пытались применить облучение как еще одно средство повышения генетического разнообразия в своей лабораторной культуре Aphytis, но явных положительных результатов не достигли.

Еще одно генетическое явление, которое надо учитывать, — это возможность исчезновения полезных свойств, исходно имевшихся у энтомофагов или приданных линии, выведенной путем скрещиваний и отбора в лаборатории пли инсектарии. Например, арренотокные линии яйцевых паразитоидов Triehogramma не пострадали от постоянного разведения в лаборатории, а у дейтеротокной линии, содержавшейся в тех же условиях, за 4 года значительно ослабла способность к поиску хозяина. Для поддержания и сохранения вирулентности патогенных микроорганизмов, особенно выращиваемых на искусственных средах, требуется постоянный контроль. Основную роль в вырождении лабораторных линий насекомых-энтомофагов, видимо, играют три процесса.

1) «Эффект основателя», обусловленный тем, что исходная лабораторная популяция редко отражает генетическую изменчивость всей родительской популяции. Поэтому из-за небольшого размера лабораторной популяции изменения частот генов в ней, связанные с нормальными случайными процессами, могут привести к потере некоторых аллелей и закреплению других в потомстве. Эта утрата некоторых генотипов сильно ограничивает способность лабораторной популяции реагировать на стрессовые условия внешней среды выработкой нового типа и увеличивает вероятность вымирания после выпуска.

2) Второй процесс, который может уменьшить жизнеспособность малых изолированных популяций, — это инбридинг. В популяциях со случайным скрещиванием инбридинг приводит, согласно теории популяционной генетики, к сокращению количества гетерозиготных генотипов, а рост гомозиготности часто вызывает уменьшение жизнеспособности, плодовитости, продолжительности жизни, размера, веса и общей приспособленности, а также изменение соотношения полов.

3) Наконец, давление отбора в лабораторной популяции сильно отличается от природного, и поэтому в результате отбора в лаборатории может возникнуть ненужный фенотип, толерантный к постоянной температуре и влажности, скученности, неестественным фотопериодам и искусственным рационам. Большинство таких качеств мало полезно для приспособленности к полевым условиям, и не исключено, что выведенная в лаборатории линия, обладающая ими, будет фактически непригодна для использования в полевой колонизации.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: