Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Конкурентное вытеснение

30.11.2018

Конкурентным вытеснением называется явление, при котором один вид насекомых (или других организмов) посредством конкуренции вытесняет или истребляет другой вид в природе на большом пространстве. Для этого явления вовсе не обязательно намеренное вмешательство человека в генетические процессы, в принципе оно основано на генетических различиях (естественных или искусственных) между двумя видами. Концепция конкурентного вытеснения тесно связана с принципом Гаузе, согласно которому разные виды, занимающие идентичные экологические ниши (т. е. экологические гомологи), не могут неопределенно долго сосуществовать в одном местообитании. Экологическая ниша — это не просто место, где обитает организм; в это понятие входит также совокупность всех условий, необходимых виду для выживания и размножения. Конкуренция между экологическими гомологами не обязательно включает бои между ними или взаимное хищничество. На самом деле два вида даже не обязательно вступают в прямой контакт. Для конкурентного вытеснения достаточно, чтобы двумя видами совершенно одинаковым образом использовался какой-то критический ресурс (или несколько ресурсов), например пища, и чтобы один вид имел какое-то присущее ему (генетическое) преимущество над другим в использовании этого ресурса.

По концепции конкурентного вытеснения в целом существует несколько хороших обзоров, здесь же она нас интересует с точки зрения ее применимости к подавлению вредных насекомых. Большинство примеров, рассмотренных в этой главе, основаны на своеобразном внутривидовом конкурентном вытеснении, при котором специально размноженная генетическая линия какого-то вредного насекомого выпускается в естественную популяцию с целью затопить и вытеснить дикую линию. Вот почему исследователей всегда волнует конкурентоспособность выпускаемых насекомых. Во многих из наших примеров конкуренция между линиями идет на репродуктивном или генетическом уровне, и общая приспособленность в экологической нише часто определяется активностью размножения. В этом отношении особенно стоит вспомнить примеры, в которых используются явления мейотического дрейфа. Например, хлопковые долгоносики, несущие ген (или гены) устойчивости к инсектициду, быстро распространяют этот ген в естественной популяции, подвергающейся сильному давлению отбора при воздействии инсектицида. Введенная устойчивая генетическая линия более приспособлена к существующей экологической нише и поэтому вытесняет дикий тип. Если выпущенные долгоносики несут также доминантный условно-летальный наследственный фактор, вызывающий отсутствие диапаузы, то равновесие нарушается при наступлении холодной погоды, вся популяция оказывается неприспособленной и гибнет. Вспомним также работы Уиттена об увеличении чувствительности к пестицидам или предложения Кертиса и Дэвидсона заменить линии комаров, способные переносить возбудителей болезней, другими, не обладающими такими способностями. Фостер и Гэллан показали в своих экспериментах, что раса гессенской мухи М. destructor с Великих равнин Северной Америки, несущая доминантные гены авирулентности, может быть эффективно использована для массового выпуска и вытеснения восточных рас, в норме поражающих сорта пшеницы, выращиваемые в штате Индиана. Смит и фон Борстел предложили вывести в лаборатории линию растительноядного вредителя, особи которой обычному хозяину — культурному растению — будут предпочитать вредное растение или сорняк. При Массовом выпуске такой новой линии дикая популяция может быть вытеснена и вредитель превратится в полезное насекомое.

Подобные примеры внутривидового конкурентного вытеснения еще далеки от практической реализации. В подавлении вредителей более вероятно применение межвидовой конкуренции. В общем, можно выделить четыре типа методов конкурентного вытеснсния, используемых ДЛЯ подавления вредителей. В первом из них безвредному виду (или группе видов) из пары симпатрических экологических гомологов прямо помогают вытеснить вредный вид, выпуская большие количества выращенных в лаборатории особей безвредного. В методах второго типа изменяют условия в местообитании и тем самым косвенным образом помогают симпатрическому безвредному виду вытеснить вредителя, если полной экологической гомологии между ними мешает только какой-то лимитирующий фактор среды, поддающийся изменению. Такой случай отмечен Эйткеном и Трапидо на Сардинии. В результате нескольких лет борьбы обычными методами переносчик малярии Anopheles labranchiae Falleroni был вытеснен не переносящим малярию комаром Anopheles hispaniola (Theobold). А. labranchiae стал редким, а А. hispaniola процветал. Новый доминирующий вид А. hispaniola, видимо, потому смог заполнить нишу, из которой насильно был вытеснен А. labranchiae, что и личинки, и имаго безвредного вида по образу жизни слегка отличаются от особей вредного; это различие позволило им выжить в условиях принятых мер по истреблению насекомых. Подобное же вытеснение вида — переносчика малярии безвредным видом того же рода Anopheles наблюдалось также в восточной Африке.

Третья, наиболее часто рассматриваемая возможность применить явление конкурентного вытеснения для подавления вредителя — это ввоз и акклиматизация аллопатрических безвредных конкурентов. Пример такой программы — экспериментальная работа Фурмана и др., которые показали, что Hermetia illucens (L), не приносящая особого вреда муха из семейства львинок, в полевых опытах вытесняет М. domestica, по-видимому, за счет конкуренции личинок за пищу. Тингл и др. недавно описали случай такой конкуренции, обнаруженный в природе. Другие насекомые-копрофаги тоже могут оказаться полезными; не исключено, что полезных экологических гомологов можно найти не только в том же роде, как в случае комаров Anopheles, или в том же отряде, как в случае мух. Из Африки в Австралию завезли несколько видов крупных безвредных навозников (Scarabaeidae) с целью избавиться от огромных накоплений навоза крупного рогатого скота, которые остаются на обширных австралийских пастбищах. Местные виды жуков-навозников приспособлены к питанию пометом местных сумчатых и не могут использовать навоз завезенных европейских травоядных животных. В накапливающемся навозе сильно размножались мухи Musca vetustissima Walker и H. irritans exigua, которые стали приносить большой вред. Первые результаты показывают, что ввезенные навозники — крайне успешные конкуренты. В некоторых опытах они сокращали количество вылетающих из коровьего навоза мух на 80—100%. Кроме того, они ограничили размножение гельминтов — кишечных паразитов скота, живущих часть своего жизненного цикла в навозе. Меррит обнаружил, что другой представитель скарабеид, Aphodius fimetarius (L.), сократил выход жигалок и Musca autumnalis DeGeer из коровьего навоза в Калифорнии.

К группам насекомых, которые должны быть особенно чувствительны к вытеснению конкурентными видами, относятся различные кровососущие мухи, мошки и комары, чьи неполовозрелые стадии живут в воде или в почве. У этих насекомых причиняют беспокойство, наносят повреждения или переносят возбудителей болезни взрослые особи; однако не стоит пытаться усиливать конкуренцию на этой стадии их жизненного цикла. И хотя на стадии личинки они обычно безвредны, именно в этот период можно найти экологические гомологи, которые конкурировали бы с ними и в конце концов вытесняли их. Например, синантропные кровососущие мухи могли бы вытесняться видами, не нападающими на человека, но успешно конкурирующими с личинками вредных мух в общем для них местообитании. Подобным же образом переносчики болезней из рода Hippelates (сем. Chloropidae) могут быть вытеснены другими видами из района Карибского моря, не нападающими на человека. Габлер предположил, что А. polynesiensis Marks, основной переносчик непериодического филяриаза, вызываемого нитчаткой Банкрофта в южной части Тихого океана, может быть вытеснен в природе более «мощным» аллопатрическим комаром А. albopictus Skuse, не переносящим возбудителя болезни. Проведенные затем исследования подтвердили реальность этой идеи.

Рассмотрим, наконец, еще один, наиболее спорный из предлагаемых подходов к подавлению вредителей путем конкурентного вытеснения. Он состоит в выпуске потенциально вредного насекомого с целью вытеснить его экологического гомолога — уже акклиматизировавшегося вредителя. Такой подход применим только в очень специфических ситуациях. Например, мог бы оказаться полезным интродуцированный вид, который вытеснял бы местного вредителя, но не выживал бы здесь в наиболее холодный или засушливый сезон. После выполнения своей задачи завезенный вид должен вымереть, и ввоз его прекращают. Более совершенный вариант этого подхода — вытеснение вредителя, не поддающегося подавлению известными методами борьбы, его экологическим гомологом, который в других районах поддается истреблению или биологическому подавлению. Например, круглая апельсиновая щитовка С. aonidum (L.) была подавлена везде, куда завезли ее паразитоида А. holoxanthus DeBach. C. aonidum, завезенная в новую для нее страну, успешно вытесняет другую щитовку, например Chrysomphalus dictyospermi (Morgan), а затем первую подавляют путем интродукции А. holoxanthus. Еще одна возможность — вытеснение какого-либо вида плодовой мухи гомологичным видом, поддающимся истреблению методом выпуска стерильных насекомых.

Применение принципа конкурентного вытеснения имеет две стороны. Наряду с преимуществами, которые оно дает, возникает опасность превращения интродуцированного экологического гомолога в более серьезного вредителя, чем тот, которого он вытеснит. Понятно, что число случаев и ситуаций, в которых применим этот метод, ограничено, и поэтому к выбору их надо подходить очень осторожно. Прежде чем применять его в поле, необходимо накопить подробную информацию по экологии, а также провести эксперименты в лаборатории и на опытной установке. Предосторожности должны быть примерно такими, как при ввозе растительноядных насекомых для биологического подавления сорняков.

Независимо от того, будем ли мы активно использовать принцип конкурентного вытеснения для истребления вредителей или нет, следует учитывать его существование и следствия. Сейчас доказано на практике, что соответствующие изменения в генетическом материале насекомого-вредителя ведут к истреблению его популяции, и, следовательно, вполне возможно независимое от нашей воли вытеснение одного вида другим. Что же будет с экологической нишей, освободившейся после того, как мы истребим вид, ее занимавший? Останется ли она незанятой? Будут ли ее ресурсы разделены и присвоены соседями по местообитанию? Или ее займет новый и, может быть, более опасный вредитель? Существует и еще одна возможность: либо в ходе естественного процесса, либо благодаря целенаправленным усилиям человека вредителя заменит в его нише другой, сравнительно безвредный вид. Мы должны помнить о явлении вытеснения видов, поскольку в наших интересах обеспечить занятие свободной экологической ниши безвредным видом. Другие экологические аспекты истребления насекомых рассматриваются в статье Де Баха, к которой мы и отсылаем читателя.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: