Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Уменьшение генетической приспособленности вредителей

30.11.2018

Главная особенность, отличающая метод выпуска стерильных насекомых от других генетических методов подавления вредных насекомых, состоит в том, что полная стерильность не может наследоваться. В других методах используются различные вредные гены, которые при введении в дикие популяции и распространении в них уменьшают их генетическую приспособленность. Мы уже касались одного такого метода — выпуска насекомых генетической линии, самцы которой несут фактор производства в потомстве самцов. Хотя конечный результат при его применении примерно тот же, что и при выпуске стерильных насекомых, фактор производства самцов передается из поколения в поколение, постепенно уменьшая репродуктивную способность популяции по мере того, как количество появляющихся самок становится все меньше.

Недавно приобрел признание, особенно для борьбы с Lepidoptera, способ, являющийся модификацией исходного метода Ниплинга, — выпуск частично стерильных насекомых. Опыт, накопленный при использовании метода выпуска стерильных насекомых, показал, что высокие дозы радиации или различных стерилизующих агентов в общем оказывают неблагоприятное действие на поведение и конкурентоспособность при спаривании многих видов насекомых. Особенно трудно добиться полной стерильности с минимальным вредным эффектом на чешуекрылых. Провербс, видимо, первым заметил, что более низкие, недостаточные для полной стерилизации дозы радиации приводят к тому, что выжившее первое поколение потомства обработанных яблонных плодожорок состоит в основном из стерильных самцов. Такой отсроченный наследуемый эффект стерилизации был отмечен и у других Lepidoptera. На основе наблюдений Бауэра была открыта хромосомная основа этого явления и предложен способ применить это открытие для подавления вредных насекомых. Ниплинг дал обзор концепции наследуемой частичной стерильности и теоретически оценил ее эффективность на практике. Вызвать стерильность у Lepidoptera особенно трудно потому, что их хромосомы не имеют выраженной центромеры. Подобный тип строения хромосомы найден еще только у Hornoptera и Hemiptera, которые также должны оказаться устойчивыми к стерилизации. Короче говоря, радиация вызывает в хромосомах такого типа не потерю генетического материала при следующем клеточном делении (летальную доминантную мутацию), как у других насекомых, а лишь его пространственную перестройку (транслокацию). Репродуктивная способность насекомых с транслокациями понижена. На основе теории и экспериментов ряд авторов сделали вывод, что выпуск насекомых с такой наследуемой стерильностью должен быть гораздо более эффективным при подавлении чешуекрылых, чем выпуск совершенно стерильных особей.

Систему подавления вредителей с использованием хромосомных транслокаций еще в 1940 г. предложил А.С. Серебровский. Кертис заново открыл эту возможность и предложил реализовать ее для подавления мух цеце Glossina spp. Метод основан на массовом разведении линии насекомых, гомозиготной по индуцированной транслокации. Гомозиготы по транслокации, если они жизнеспособны, обычно полностью фертильны, а гетерозиготы часто полустерильны. Выпуск большого количества гомозигот с транслокацией в дикую популяцию приведет к тому, что после многих спариваний образуется полустерильное гетерозиготное потомство и общая фертильность популяции уменьшится. По причинам, которые мы не можем здесь обсуждать, фертильность популяции, как правило, будет минимальной, когда количество особей линии с гомозиготной транслокацией равно количеству особей гомозиготной дикой линии. Чтобы поддерживать равновесие в естественной популяции, пришлось бы следить за генофондом и по мере необходимости вводить в него подходящий набор хромосом. Присутствие множественных хромосомных транслокаций может уменьшить приспособленность гетерозигот еще больше, чем присутствие отдельных транслокаций, и тогда теоретически плодовитость сведется к нулю. Сейчас этот метод разрабатывается для использования против ряда насекомых, в том числе комнатной мухи, нескольких видов комаров и мух цеце Glossina.

Недавно вызвала значительный интерес генетическая регуляция другого типа, о возможности которой писал Ниплинг, — введение в дикую популяцию различных условнолетальных мутаций. Их введение позволяет особи выжить в одной среде, но приводит к летальному исходу в другой. Смит и фон Борстел назвали этот метод «генетической бомбой замедленного действия». У различных видов насекомых найдены и описаны и доминантные, и рецессивные условно-летальные факторы, причем первые из них кажутся наиболее пригодными для применения с целью подавления вредителей. Могут быть использованы такие факторы, как чувствительность к холоду или теплу, потеря способности образовывать кокон или использовать естественную пищу. Ho основное внимание уделяется географической изменчивости в отношении способности насекомого переходить в состояние диапаузы. Например, австралийский сверчок Teleogryllus commodus (Walker) в южной части своего ареала проводит холодные зимние месяцы только в стадии диапаузирующих яиц. Ho его северные популяции дают яйца, не способные к диапаузе, и если самцы с севера спариваются с южными самками, то те откладывают яйца, не способные к диапаузе. Наводнение южной популяции специально размноженными самцами северной линии, несущими фактор производства недиапаузирующих яиц (по-видимому, доминантный), должно сильно уменьшить приспособленность популяции к холодному климату, однако для практического применения метода требуется еще решить проблемы, связанные с механизмами экологической изоляции популяций. Классен и др. дают в своих работах расчеты и приводят аргументы в пользу возможности применения подобного метода для подавления хлопкового долгоносика А. grandis. В этом случае эффективность проникновения вредного фактора в дикую популяцию можно увеличить в сто раз, если его генетически сцепить с фактором устойчивости к инсектициду. Тогда для получения эффективного подавления насекомого понадобится выпустить гораздо меньше выращенных особей. Давление отбора, приложенное к дикой популяции путем повторных обработок инсектицидом, будет способствовать быстрому распространению в популяции полезного гена устойчивости к этому инсектициду. Если такой ген прочно сцеплен с геном отсутствия диапаузы, то оба они с большой скоростью распространятся в популяции. При наступлении холодной погоды вся популяция, несущая доминантный условно-летальный ген отсутствия диапаузы, погибнет.

Быстрое включение в генофонд условно-летального гена благодаря его сцепленности с полезным геном по своему эффекту сходно с явлением мейотического дрейфа, как его определяют Сэндлер и Новицкий. Согласно этому определению, мейотический дрейф — это «любое изменение нормального процесса мейоза, в результате которого гетерозиготная особь с двумя аллелями дает функционирующие гаметы с численным превосходством одной аллели». Теоретически для наводнения популяции достаточно выпуска небольшого количества особей из линии с таким нарушением, но более многочисленный выпуск ускорит процесс. Кроме только что описанной системы с устойчивостью к инсектициду найдено еще несколько систем, обладающих эффектом мейотического дрейфа. Например, Хики и Крэйг описали у комара А. aegypti мутацию, искажающую соотношение полов. При скрещивании самцов, несущих мутантный фактор, с самками практически любого генотипа в потомстве очень велика доля самцов (до 90%). Такой фактор может быть полезен уже сам по себе, особенно в случае вредителя, у которого самки передают какую-либо болезнь, так как он способствует уменьшению размера популяции самок. Его, кроме того, можно использовать для внедрения в популяцию вредных сцепленных с полом мутаций в хромосоме, нарушающей расщепление. У А. aegypti существует рецессивная сцепленная с полом мутация, вызывающая стерильность самок п дающая цветной маркер — бронзовую окраску тела. Вводя ее вместе с мутацией нарушения соотношения полов, можно быстро уменьшить приспособленность дикой популяции. Другой полезный сцепленный с полом рецессивный фактор делает невозможным заражение его носителя микроорганизмами, патогенными для человека, так что его можно использовать для уничтожения способности диких популяций переносить болезнь.

Как уже было сказано, массовый выпуск линии насекомых, гомозиготных по вызванной транслокации, можно использовать для внесения в популяцию и распространения в ней условно-летальных мутаций. Наибольшее снижение общей плодовитости транслокационные гомозиготы дают, если в полевой популяции они присутствуют в количестве, примерно равном количеству особей дикого типа. Ho это равновесие приходится искусственно поддерживать, так как гетерозигота по транслокации полустерпльна, а значит, менее приспособлена, чем любая из двух гомозигот. Если обе гомозиготы (и дикая, и транслокационная) одинаково приспособлены, то более частый тип хромосомы постепенно заменит другой в популяции. Хотя может установиться временное равновесие с частотой обеих гомозигот по 50%, случайные смещения в ту или иную сторону через некоторое время вызовут процесс отбора, приводящий к полному вытеснению одной гомозиготы другой. Если принять, что сдвиг идет в сторону введенной транслокационной гомозиготы, и если мы заранее смогли ввести условно-летальный признак в хромосому с транслокацией, то новая популяция с транслокацией полностью погибнет при возникновении неблагоприятных для нее условий. Примеры возможного использования такого механизма предложили Вагонер, Кертис, Уиттен и Фитц-Ирл и др. Эта система делает полезными рецессивные условные летали, ранее не интересовавшие исследователей потому, что без такого движущего механизма они не способны в сколько-нибудь заметной степени распространиться в естественной популяции. Ла Чанс и Ниплинг и Мак-Доналд обсудили несколько потенциально полезных рецессивных условнолетальных мутаций. Так, в дикую популяцию можно быстро ввести температурочувствительные мутации, подобные тем, которые были обнаружены у М. domestica или D. melanogaster, и генетически неприспособленная популяция погибнет при возникновении неблагоприятных температурных условий.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: