Микроспоридии (Cnidospora: Microporea)

Микроспоридиям (класс Microsporea) свойственны споры одноклеточного происхождения, содержащие одиночный споро-пласт и, как правило, имеющие в стрекательной капсуле одну длинную спирально закрученную полярную нить. Считается, что большинство видов насекомых ассоциировано хотя бы с одним видом микроспоридий; в настоящее время описано более 200 таких видов насекомых. Некоторые микроспоридии обладают специфичностью в отношении хозяина или ткани, другие не имеют такой специфичности. Мэддокс перечисляет следующие характеристики микроспоридий, способствующие созданию ими устойчивой инфекции: «Высокая устойчивость спор к неблагоприятным условиям среды; широкий круг хозяев; низкий инфекционный порог; толерантность к высоким дозировкам спор; трансовариальная передача с помощью паразитов и с пищей через рот; короткое время генерации; длительное выделение спор с фекалиями хозяина; производство большого количества спор в ходе болезни; большой температурный диапазон, приемлемый для развития». Естественно, ни один из представителей микроспоридий не обладает сразу всеми перечисленными свойствами, так как каждый вид эволюционировал в определенном направлении, наилучшим образом приспосабливаясь к хозяину (или хозяевам) и среде.

Хотя между микроспоридиями существует некоторое межвидовое и межродовое разнообразие, по своей морфологии, жизненному циклу, биологии и влиянию на хозяев они образуют единую группу, что позволяет нам обрисовать некоторые основные объединяющие их черты. Для всех микроспоридий характерно особое строение споры, которая обычно имеет яйцевидную или грушевидную форму размером 3—8х1—3 мкм. На переднем конце споры — полярный колпачок, под ним — сложно устроенный поляропласт. Полярная нить прикрепляется к полярному колпачку и идет в заднюю часть споры, где она сворачивается спиралью. Нить представляет собой трубочку с двуслойной стенкой. Внутри споры, помимо вакуоли, расположенной у заднего конца, находится двуядерная спороплазма (двуядерный амебоидный зародыш). Микроспоридии передаются от насекомого к насекомому обычно в стадии споры.

Спора, как правило, попадает в кишечник насекомого перорально с загрязненной пищей. Ее прорастание происходит в передней части средней кишки. Передача возбудителя может происходить также через яйцо или при уколе загрязненным яйцекладом перепончатокрылого паразитоида. Перед прорастанием в споре происходит ряд изменений. Поляропласт, видимо, впитывает воду, увеличивается в объеме, и благодаря возникающему при этом давлению полярная нить быстро выбрасывается и разворачивается. При этом она пробивает перитрофическую мембрану и внедряется в кишечный эпителий хозяина. После разворачивания нити двуядерный амебоидный зародыш проходит по ней в дистальную часть клетки хозяина. Из клеток кишечного эпителия зародыш переходит в гемоцель, а оттуда проникает в клетки различных тканей. Некоторые зародыши сначала делятся вне клетки, в результате чего появляются инфекционные одноядерные планонты. В клетках хозяина спороплазмы или планоиты позже дают шизоитов с 1—16 ядрами. Шизогония затем приводит к образованию диплокарионтов, в которых два ядра совершают своеобразный половой процесс. Позже диплокарионты превращаются в споронты, а те либо дают одиночные споры, либо продолжают развиваться с образованием от 2 до 16 и более дочерних ядер. Эти ядра становятся ядрами споробластов, которые вместе могут составлять крупное образование — панспоробласт. Внутри панспоробласта каждый споронт превращается в отдельную спору, готовую к новому циклу в новом хозяине.

Влияние на хозяина инфекции, вызванной микроспородией, может быть самым разнообразным; оно часто зависит от того, какие ткани поражены. Кремер отмечает высокую смертность; нарушение развития хозяина, например уменьшение размеров особей и замедление созревания или недоразвитие половых органов у имаго; уменьшение репродуктивного потенциала; уменьшение подвижности, благодаря чему облегчается ловля насекомых хищниками и затрудняется миграция; увеличение чувствительности к инсектицидам и высоким температурам.