Систематика бактерий

Обнаружены сотни видов бактерий, ассоциированных с насекомыми, но основной интерес для использования в подавлении вредителей представляют члены отряда Eubacteriales, особенно сем. Enterobacteriaceae, Micrococсасеае и Bacillaceae, а также некоторые роды в отряде Pseudomonadales. Наиболее полное современное руководство по классификации и определению бактерий — это 7-е и 8-е издания «Веrgey’s Manual of Determinative Bacteriology». Краткий обзор ассоциаций с насекомыми представителей Enterobacteriaceae, Micrococcaceae и Pseudomonadales дают Сент-Джулиэн и др. и Ангус, хотя последний не считает, что эти неспорообразующие формы могут быть перспективными для использования против вредных насекомых. Как правило, они очень чувствительны к высыханию и солнечному свету, их вирулентность сильно варьирует, и очень часто они патогенны для позвоночных. В сем. Bacillaceae, напротив, входят наиболее перспективные патогенные бактерии, а некоторые виды рода Bacillus, среди которых есть спорообразующие аэробы, в настоящее время производятся в промышленных масштабах для использования при подавлении вредителей.

Бухер делит энтомопатогенные бактерии на четыре группы, но в принципе их можно свести к трем: облигатные, факультативные и потенциальные патогены. Облигатные патогены всегда связаны с определенным заболеванием насекомых, в природе они часто приурочены лишь к узкому кругу хозяев. Факультативные патогены способны повреждать или заражать чувствительные к ним ткани, но они не относятся к настоящим облигатным патогенам. Перед тем как проникнуть в гемоцель, они размножаются в кишечнике насекомого. Их можно выращивать на искусственных средах. Потенциальные патогены в норме не размножаются в кишечнике, но могут обосноваться в гемоцеле после инъекции или проникнув туда каким-то другим образом. Они растут на искусственных средах и не обладают специфичностью к каким-либо отдельным видам насекомых. Фалкон делит важные бактериальные патогены насекомых на спорообразующие и неспорообразующие формы. К первым относятся все облигатные патогены и многие из факультативных (кристаллоносные и некристаллоносные), а ко вторым — только один полностью факультативный вид и все потенциальные патогены.

В. thuringiensis (В.t.) — спорообразующая грамположительная бактерия — ценное оружие в арсенале микробных патогенов. Впервые она была выделена Берлинером в 1915 г. из больных гусениц мельничной огневки А. kuehniella (Zeller), но природа ромбовидного параспорального кристалла была выяснена только в 1953 г. К 1958 г. Хеймпел и Ангус выявили целую группу бактерий, обладающих способностью образовывать во время споруляции кристаллическое белковое параспоральное тело. Шесть штаммов бактерий они разделили на три вида (типовой вид — В. thuringiensis var. thuringiensis). Штаммы В.t. так явно родственны группе Bacillus cereus Frankland et Frankland, что Туманов и Ле-Корроллер предлагают считать их кристаллообразующими разновидностями В. cereus. Лысенко тоже сообщает о сходстве между двумя группами. Хеймпел, однако, возражает ему; он считает, что кристаллоносные бактерии, патогенные для насекомых и образующие характерное параспоральное тело, не следует объединять с некристаллоносными В. cereus. Таксономические представления Хеймпела поддерживают де Баржак и Бонфуа и Норис и Берджес.

Ввиду важности спорообразующих бактерий в микробном подавлении вредных насекомых в следующих разделах мы займемся только этими бактериями.