Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Взаимоотношения паразитоид-хозяин и паразитоид-паразитоид

30.11.2018

Качественные взаимоотношения между паразитоидами и их хозяевами выражаются в различных формах паразитизма — некоторые из них уже были перечислены ранее. Паразитоиды бывают одиночными; каждая особь в этом случае способна завершить свое развитие в одиночку в хозяине или на нем, что мы наблюдаем у многих крупных наездников, например у Е. amictorius, живущего на завезенном сосновом пилильщике. Они могут быть групповыми; это значит, что несколько особей потомства завершают свое развитие на одном хозяине или в нем. Примеры: Apanteles congregatus (Say), живущий на гусеницах бражника (рис. 5), или D. fuscipennis (Zetterstedt), живущий на пилильщике еловом общественном Gilpinia hercyniae (Hartig). Более высокую ступень группового паразитизма представляют паразитоиды, откладывающие в хозяина одно или всего нескольKO яиц, из которых затем развиваются сотни или тысячи особей паразитоида. Таковы виды, обладающие полиэмбрионией, часто предлагаемые как кандидаты для участия в программах биологического подавления вредных насекомых. Это, например, браконида Macrocentrus gifuensis Ashmead, паразитоид кукурузного мотылька О. nubilalis. Среди энциртид, пластигастерид и дриинид тоже есть виды с таким способом размножения. И одиночные, и групповые паразитоиды могут быть эндопаразитоидами или эктопаразитоидами — первые завершают развитие внутри хозяина, вторые питаются, находясь на нем снаружи. Itoplectis Conquisitor (Say), например — одиночный эндопаразитоид завезенного в Америку соснового пилильщика, а D. fuscipennis — групповой эктопаразитоид. Эндопаразитоиды тлей часто выходят из хозяина через отверстие с откидной крышечкой, прорезаемое в брюшке хозяина (рис. 6).


Упомянем еще несколько терминов, связанных с взаимоотношеннями в пищевых цепях, которые часто используются в программах биологического подавления вредных насекомых, особенно когда речь идет об интродукции, методах распространения подавляющих агентов и контроля результатов. Наиболее интересны для нас так называемые первичные паразитоиды, т. е. насекомые, кормящиеся на виде-вредителе или внутри него независимо от его местообитания. Изучая завезенного в США соснового пилильщика (рис. 7), мы нашли 24 первичных паразитоида, в том числе и перепончатокрылых, и двукрылых. Некоторые из первичных паразитоидов изредка выступали также как вторичные, например I. conquisitor и Atnblymerus verditer (Norton), паразитировавшие на Е. amictorius. Другие паразитоиды всегда бывают только вторичными пли третичными. Все паразитоиды, находящиеся выше первого (первичного) уровня, называются сверхпаразитоидами, т. е. паразитоидами паразитоидов. Исследования сверхпаразитоидов еловой листовертки-почкоеда показало, что А. verditer уменьшает выход важного первичного паразитоида Phylodietus fumiferanae Rohwеr из его коконов примерно на 15%. Мы выращивали третичного паразитоида Tetraslichus coerulescens (Ashmead) на вторичном Habrocytus thyridopterigis Howard, которого разводили на первичном паразитоиде пилильщика I. conquisitor (рис. 7). Многие из сверхпаразитоидов паразитируют непосредственно на своих хозяевах, например А. verditer, упомянутый выше, паразитирующий на коконах Р. fumiferanae, а другие действуют косвенным путем, откладывая яйца на насекомом-хозяине, на котором уже присутствует другой паразитоид, в нем или вблизи от него. Пример последнего типа — Perilampus Hyalinus Say, часто выявляемый первичный паразитоид пилильщика Neodiprion Swainei Middleton; он может быть и сверхпаразитоидом либо на эндопаразитоиде тахиниде Spaihimeigenia spinigera Townsend, либо на наезднике Olesicampe Iophyri (Riley), если они встретятся на одном и том же хозяине.

Перезаражение — это явление, при котором в хозяине или на нем образуется большее число особей какого-то паразитоидного вида, чем хозяин может поддерживать. Многочисленные паразитоиды обычно появляются в результате повторных нападений на хозяина разных самок одного вида. Это часто наблюдается в природе на личинках соснового пилильщика, каждая из которых может нести несколько макротипических яиц тахиниды D. lophyri. Хотя из всех яиц выходят личинки, которые проникают через покровы хозяина, до взрослой стадии доживает только одна из них. Подобная же ситуация встречается у перепончатокрылых паразитоидов, правда, многие из них избегают перезаражения, так как способны отличать уже зараженных хозяев от еще незараженных либо по запаховым меткам, оставленным яйцекладами самок, которые уже отложили яйца в хозяина, либо органами чувств, которые расположены на яйцекладе. Групповые паразитоиды тоже страдают от перезаражения; если их соберется слишком много в одном хозяине, то размер взрослых особей может уменьшиться, а смертность увеличиться.

Множественный паразитизм (мультипаразитизм) — это ситуация, при которой в одном или на одном и том же хозяине в одно и то же время встречаются особи двух пли нескольких видов паразитоидов. В результате одна из особей гибнет из-за прямых схваток, помех развитию пли какого-либо другого фактора смертности, но не из-за сверхпаразитизма. Многие из тахинид, первичных паразитоидов еловой листовертки-почкоеда, конкурируют с паразитоидами-наездниками в случае как внутреннего, так и наружного заражения. Гусеницы листовертки-почкоеда, на которых видны наружные паразитоиды Р. fumiferanae, часто содержат и внутренних паразитоидов — тахинид родов Lypha, Omotoma и Madremyia. Последний, всегда самый конкурентоспособный, может уменьшить эффективность Р. fumiferanae почти на 3%. Другая форма множественного паразитизма — так называемый клептопаразитизм — выражается в том, что какой-то паразитоид предпочитает пиратским образом нападать на хозяина, уже зараженного паразитоидом другого вида. Артур подробно описывает клептопаразитические повадки Eurytoma pini Bugbee на побеговьюне зимующем Rhyacionia buоliаnа (Schiffermuller). Самки Е. pini откладывают яйца только на тех гусеницах побеговьюна, которые уже обездвижены первичными паразитоидами.

Аутопаразитизм, или адельфопаразитизм, — это способ развития, при котором паразитоиды используют в качестве хозяина особей своего собственного вида и выкармливают па них часть потомства. Пример такой ситуации — развитие Encarsia formosa Gahan, первичного эндопаразитоида тепличной белокрылки Trialeurodes vaporariorum Westwood, самцы которого развиваются как внутренние сверхпаразитоиды личинок самок собственного вида в тех случаях, когда белокрылка становится редкой. Встречаются такие виды и среди афелинид в родах Coccophagus и Prospaltella, но здесь эти связи гораздо сложнее.

Следует упомянуть еще несколько категорий взаимоотношений паразитоид — хозяин. Некоторые паразитоиды, называемые монофагами, специфичны к одному конкретному хозяину. Haпример, паразитоид-наездник М. tenihredinis Morley считается специфичным к лиственничному пилильщику Р. erichsonii (Hartig). Другие паразитоиды связаны с несколькими, часто близкородственными между собой хозяеваМИ (например, видами одного рода). Их называют паразитоидами-олигофагами или стенофагами. Например, Е. amictorius — это наездник-паразитоид питающихся хвойными породами пилильщиков из родов Diprion и Neodiprion. Третья категория — паразитоиды-полифаги, способные развиваться на множестве разных хозяев. Например, Compsilura соnсinnata (Meigen), паразитоид из тахинид, ввезенный для борьбы с непарным шелкопрядом, был отмечен примерно на 200 хозяевах. Сходное положение и у паразитоида-наездника I. conquisitor, которого удалось вырастить примерно на 100 хозяевах. Многие из олигофагов и полифагов гетероксенны, т. е. для завершения нескольких поколений каждый год им требуется смена хозяев. Так, тахинида С. auricaudata в канадской провинции Британская Колумбия перезимовывает в куколке такого хозяина, как американская белая бабочка Hyphanlria сunеа (Drury), а весной в норме нападает на моновольтинную еловую листовертку-почкоеда С. fumiferana. Листовертка-почкоед перезимовывает в зимовочном убежище в виде гусеницы первого возраста, поэтому осеннему поколению С. auricaudaia приходится сохраняться па другом хозяине. Моноксенные паразитоиды, напротив, требуют для развития только хозяина одного вида, например Е. amictorius (хозяин — завезенный в Америку сосновый пилильщик) и Drino bohemica Mesnil, тахинида, паразитирующая на еловом общественном пилильщике. У одного вида хозяин имеет два поколения в год (поливольтиниый), у другого — только одно (моновольтинный), и развитие обоих паразитоидов прекрасно синхронизировано с жизненными циклами хозяев.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: