Специфичность к хозяину и сравнительная ценность хищников и паразитоидов

Несмотря на отдельные возражения, большинство специалистов по биологической борьбе считают, что наиболее перспективны для подавления вредителей насекомые-монофаги или узкие олигофаги. Летопись успешных случаев биологического подавления вредных насекомых как будто подтверждает это мнение, основанное на том, что высокоспецифичный энтомофаг биологически хорошо приспособлен к своему хозяину или жертве и, следовательно, он скорее всего способен регулировать популяцию вредителя зависимым от плотности образом. Полифаг, напротив, менее зависим от колебаний плотности отдельного хозяина или жертвы и потому имеет меньше шансов на регуляторную роль. Ho у всеядного вида все же есть некоторые преимущества над монофагами с точки зрения перспектив его использования при подавлении вредителей. Известно, например, что адаптивная специфичность к определенному хозяину или жертве обычно связана с уменьшенной приспособляемостью к факторам среды. Таким образом, если вид-вредитель подвержен периодическим резким сокращениям популяции по каким-то причинам, не связанным с деятельностью полезного насекомого, то от этого будет страдать специфичный энтомофаг, а вид-полифаг поддержит свою численность, питаясь на других хозяевах. Повышенная приспособленность всеядных видов позволяет им, кроме того, быстрее распространяться, используя дополнительных хозяев или жертв, особенно в тех случаях, когда вредитель-мишень распределен пятнисто. Подводя итог, можно сказать, что высокая степень специфичности энтомофага оказалась желательной во многих ранее проведенных программах и будет оставаться важным признаком при отборе полезных организмов для ввоза в дальнейших программах, но в некоторых случаях олигофаги или полифаги обладают большими преимуществами по сравнению с монофагами при использовании их для биологического подавления вредителей.

Рассмотрение достоинств монофагов и полифагов влечет за собой обсуждение сравнительной ценности паразитоидов и хищников в биологическом подавлении насекомых-вредителей. Дело в том, что долго существовало мнение, будто паразитоиды более склонны к монофагии, чем хищники, обычно являющиеся полифагами. Паразитические насекомые отличаются одним важным признаком. Он состоит в том, что хищник, чтобы достичь половой зрелости, должен потребить более одной особи хозяина (жертвы), а паразитоид развивается полностью за счет одной особи хозяина. Мнение, что хищники более склонны к полифагии, чем паразитоиды, по-видимому, связано именно с этим явлением, поскольку высокоподвижного отдельного хищника часто можно заметить при передвижении от одного хозяина к другому, причем хозяева могут принадлежать к разным видам. Отдельная же незрелая особь паразитоида, напротив, постоянно и, как кажется, более тесно связана с одним видом-хозяином. Ho дело в том, что у паразитических насекомых подвижность свойственна только взрослой стадии и, на самом деле, малозаметный акт откладки яиц может совершаться на большом количестве разных видов-хозяев. Так что на уровне вида паразитоид вполне может нападать на представителей столь же разнообразного набора хозяев, как и хищник. Отсюда следует, что в отношении специфичности между паразитоидами и хищниками разница невелика. По мере все более детального изучения биологии разных паразитоидов все меньше и меньше видов остается в разделе строгих монофагов, и, наоборот, показано, что многие насекомые-хищники по крайней мере довольно ограничены в выборе жертвы.

Наиболее важные черты сходства между паразитоидами и хищными насекомыми состоят в том, что, во-первых, нападения тех и других практически всегда смертельны для жертвы или хозяина и, во-вторых, в том, что действие обеих групп на популяцию обычно зависит от ее плотности. Мы уже говорили, что быстрая, сильная и положительная численная реакция на изменение плотности — наиболее важный признак эффективного энтомофага, и, видимо, этот признак присущ и паразитоидам и хищникам. На зависящую от плотности реакцию влияет ряд характеристик. Из них мы уже обсуждали специфичность к хозяину (жертве) и сделали вывод, что паразитоиды и хищники в данном отношении сравнимы между собой. Другие важные характеристики — это репродуктивный потенциал, способность к поиску хозяина или жертвы и способность к расселению. Для каждой из этих характеристик есть свои преимущества и у паразитоидов и у хищников, так что никак нельзя сказать, что одна группа превосходит другую.

Например, некоторые паразитические насекомые, такие, как акроцериды, некоторые мухи-тахины, хальциды-эухаритиды и веерокрылые, производят огромное количество потомства. Ho способ поиска хозяина этим потомством крайне расточителен, и до взрослой стадии в следующем поколении доживает лишь сравнительно немного особей. Хотя у пасекомых-хищyиков не бывает ничего подобного, их реальные репродуктивные возможности как группы вполне сравнимы с подобными возможностями паразитоидов. Сравнима и способность к поиску у этих двух групп. У паразитоидов поиск хозяина, как правило, производит высокоподвижная взрослая самка. Хищники обычно активно разыскивают жертв всю свою жизнь: на стадии незрелых особей они ищут жертв для питания, а взрослым жертвы нужны не только для питания, но и для того, чтобы вблизи от них отложить яйца. Каждая особь хищника находит и уничтожает некоторое число жертв, а каждая особь паразитоида убивает лишь одного хозяина, или в случае групповых паразитоидов несколько особей вместе убивают при своем развитии одну особь хозяина. Казалось бы. здесь хищники выходят вперед, но паразитоиды зато способны выживать при более низкой плотности хозяина: достаточно, чтобы па одного незрелого паразитоида был один хозяин, а хищнику требуется сравнительно много жертв в данном районе для развития одной особи. Способность к расселению паразитоидов и хищников примерно одинакова, хотя у хищников все стадии подвижны, в то время как расселение паразитоидов обеспечивается лишь очень подвижной взрослой стадией.

Паразитоиды и хищники — сборные группы, поэтому их жизненные стратегии очень разнообразны и нередко противоположны в одной группе, что делает очень трудным теоретическое рассмотрение сравнительной ценности этих двух групп как агентов биологического подавления вредных насекомых. При этом необходимо опираться на данные, полученные при сравнительных интродукциях и в полевых опытах в каждом конкретном случае. По-видимому, в обеих группах есть виды, способные дать нам нужные результаты. Некоторые авторы подчеркивают, что хищным насекомым уделяется незаслуженно мало внимания. Это мнение защищают авторы ряда обзоров, сравнивающих количество успешных случаев биологического подавления вредителей при использовании паразитоидов и хищников. Клаузен сообщает, что из 95 насекомых-энтомофагов, завезенных и акклиматизированных в США, 81 вид относится к паразитоидам. Суитмен нашел, что из 103 энтомофагов, использованных во всем мире против насекомых-вредителей, 75 были паразитоидами. По оценке Де Баха, 18 из 24 программ интродукции, считающихся вполне успещными, основывались на паразнтоидах. Мак-Гьюгэн и Коппел обнаружили, что только один из 12 полезных видов, выпущенных и акклиматизированных в Канаде для борьбы с вредителями леса, был хищником. Паразитоиды, видимо, во всех случаях опережают хищников по полезности, но, возможно, эта статистика отражает скорее предпочтения энтомологов, чем действительные сравнительные достоинства паразитоидов и хищников. Так, из всех попыток подавления вредителей, перечисленных Де Бахом, 129 основывались на паразитоидах, 30 — на хищниках и 3 на комбинации тех и других; пересчитав на проценты, мы увидим, что, хотя хищники использовались только в 20% попыток, 25% случаев полного успеха дали именно хищники. Традиционное предпочтение, оказываемое при интродукции паразитоидам, вполне может объясняться сравнительной сложностью сбора хищников для ввоза. Как подчеркивает Томпсон, в то время как вероятность обнаружить хищника в момент поедания жертвы при наблюдении, длящемся 10 мин, менее 1/100, за те же 10 мин легко собрать 100 личинок хозяина и позже вырастить из них немало паразитоидов, причем это не зависит от того, в какой момент они были собраны и когда были заражены.