Внесение генетического разнообразия

Успех биологического подавления вредных насекомых путем интродукции хищников или паразитоидов зависит прежде всего от способности последних выживать в новом местообитании. По поводу степени генетической изменчивости в популяции интродуцированных полезных организмов разгорелся спор, в основном имеющий теоретический интерес. Главный вопрос этого спора заключается в том, имеет ли интродуцированный вид больше шансов на выживание, если завезенный материал генетически разнообразен или же, если он гомогенен. Убедительных опытных данных нет ни у сторонников первого взгляда, ни у защитников второго.

Теория популяционной генетики указывает, что популяции в более экологически благоприятном центре распространения и на границах ареала вида различаются по генетической вариабельности. Наиболее крупная размножающаяся группа в центре распространения более гетерозиготна, по-видимому, потому, что благодаря мутациям она имеет больше аллелей. Популяция здесь не только более многочисленна, но и отличается меньшей степенью инбредности и большей стабильностью. Более мелкие периферические популяции обычно имеют меньше аллелей в каждом локусе, они более инбредны и гомозиготны.

Утверждая, что в более гетерогенной центральной популяции должна быть повышена частота летальных генов. Ремингтон предлагает брать материал для интродукции полезного организма из экологически периферийных районов распространения, где генетическое разнообразие меньше и ниже генетический груз. При выпуске очень больших количеств особей в новое местообитание летальные мутации из центральной популяции будут иметь лишь небольшое значение, но при акклиматизации малых колоний могут встретиться затруднения. Люкас соглашается с теоретически постулированным распределением гетерогенности в региональной популяции, но делает из него другие выводы. Так же как Тернер и Уильямсон, Люкас считает, что генетический груз может лишь сравнительно мало препятствовать акклиматизации интродуцированных полезных организмов. Он считает, что интродуцируемые энтомофаги должны иметь по возможности максимальное генетическое разнообразие и происходить из экологического центра распространения. Благодаря повышенной генетической изменчивости в результате процесса естественного отбора должен образоваться генотип, наиболее подходящий для нового местообитания. Короче говоря, надежда на адаптацию важнее, чем боязнь последствий летальных генов, и максимальная вариабельность наиболее желательна.

Другой подход к проблеме множественных интродукций, сформулированный и отстаиваемый Левонтином и Уиттеном, отражается в современной практике введения разных географических линий, рас или экотипов, которую защищают Бартлетт и Ван-ден-Бош и Доутт и Де Бах. Эти авторы полагают, что наилучшей стратегией может быть выпуск по возможности максимального количества отдельных выборок, взятых главным образом с экологической периферии распространения, но включающих и некоторое количество насекомых из центра, в надежде, что по крайней мере одна из выборок уже преадаптирована к новой окружающей среде.

Иногда генетическое разнообразие обеспечивается на несколько менее эмпирической основе. В двух приведенных ниже примерах мы покажем, как можно преодолеть наблюдаемую неэффективность интродуцированного полезного организма, разыскав генетически более качественную линию и заменив ею уже акклиматизированную. Например, интродуцированная ихневмонида Mesolieus tenthredinis Morley, паразитоид лиственничного пилильщика Pristiphora erichsonii (Hartig), вначале была очень эффективным регулятором популяций пилильщика в Канаде. Ho впоследствии в Центральной Канаде стала увеличиваться численность устойчивой линии пилильщика, способной инкапсулировать яйца Mesolieus и избегающей таким образом регуляции. При ревизии популяций М. tenthredinus в Европе была обнаружена баварская линия этого насекомого с генетически доминантной способностью преодолевать инкапсуляцию в теле хозяина. Благодаря акклиматизации этой линии в Канаде, видимо, вытеснится менее эффективная линия и восстановятся регуляторные способности популяции паразитоида. Бартлетт сообщил о стараниях повысить толерантность к холоду кокцинеллиды С. montrouzieri Mulsant, хищника мучнистых червецов. Интродуцированная в Калифорнию исходная линия была получена из теплых климатических районов Австралии в 1891 г., и с тех пор ее приходилось сохранять в инсектарии и заново выпускать каждой весной во всех, кроме самых теплых, районах штата. Ho сейчас получены новые, устойчивые к холоду линии из двух более холодных районов в Австралии. Они были размножены и выпущены в Калифорнии, и есть надежда на их постоянную акклиматизацию здесь.