Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Желательные качества полезных организмов

30.11.2018

Чтобы искать эффективные полезные организмы для использования в биологическом подавлении вредных насекомых, требуется заранее в какой-то степени представлять себе, что мы ищем. Считается, что нет верного способа заранее предсказать, какой вид преуспеет в подавлении вредителя, а какой потерпит неудачу. Окончательный ответ на этот вопрос можно дать только эмпирически. И все же можно попытаться применить просвещенный эмпиризм. Ищем ли мы новых естественных врагов для интродукции из удаленных мест, или анализируем уже имеющиеся виды с целью как-то увеличить их полезность, и в том и в другом случае мы должны знать, какие признаки вида обычно позволяют ему установить эффективные регуляторные взаимоотношения с вредителем. Некоторые из этих признаков можно выделить интуитивно в свете идей динамики популяций и естественного регулирования, другие были найдены только в результате опыта проведения программ биологической борьбы. Многие из признаков тесно связаны между собой, их трудно разделить, но все-таки мы попытаемся ниже охарактеризовать некоторые из них.

Экологическая совместимость

Выискивая чужеземные полезные организмы для ввоза с целью борьбы против местных или завезенных вредителей, обычно важно подбирать вид, по экологическим требованиям близкий к намеченному виду-мишени. Прежде всего необходимо точно определить вид вредителя, его происхождение, если он чужеземный, или географическое распространение, если он эндемичен. После этого поиски можно вести на родине вредителя или в других районах мира, где этот (или родственный ему) вид существует в сходной экологической ситуации. Именно этому принципу следовал Ч. Райли, когда он послал Альберта Кёбеле в Австралию, чтобы найти насекомых — врагов желобчатого червеца. Этим же принципом руководствовались канадское правительство при ввозе из Европы паразитоидов для борьбы с зимней пяденицей Operophtera brumata (L.), и Гавайское министерство сельского хозяйства, когда доставило с Гуама хальциду Ooencyrtus erionotae Ferriere для борьбы с банановой блошкой Frionota thrax (L). Эффективность паразитоидов часто уменьшается, по крайней мере близ границ ареала хозяина, из-за чувствительности к холоду, высушиванию, жаре и т. д., поэтому важно особенно строго выбирать такой вид, который выдерживал бы эти условия наравне с хозяином. Различие в экологических реакциях может быть важным фактором, ограничивающим эффективность местных полезных видов, и не исключено, что для превращения их в успешные регуляторные агенты иногда необходимы какие-либо изменения условий среды. На люцерновых полях Калифорнии проведенное вовремя орошение повышает эффективность местных патогенных грибов, рост которых обычно ограничен низкой влажностью в местообитании сильнее, чем развитие их хозяина — пятнистой люцерновой тли Therioaphis таculata.

Синхронизация во времени

Близким к понятию экологической совместимости, которое означает сведение полезных организмов в одном местообитании с их .хозяевами, является понятие временной совместимости, т. е. возможность свести их в этом местообитании в одно и то же время. Польза от естественных врагов может значительно уменьшиться, если существуют такие области в пространстве или периоды во времени, где и когда хозяин может укрыться от нападения. Недостаточно, чтобы вредитель и его естественные враги оказались в одном и том же месте в одно и то же время; чтобы была возможна необходимая регуляция, должны быть синхронизированы их жизненные циклы. Следовательно, репродуктивная стадия яйцевого паразитоида должна быть активной в то время, когда в каждом поколении хозяина присутствуют яйца. Эффективность плохо синхронизированных энтомофагов иногда можно улучшить. Например, путем предоставления весенних популяций дополнительного хозяина можно увеличить полезность Bracon mellitor Say, самого важного в США паразитоида хлопкового долгоносика, поскольку паразитоид выходит из зимней диапаузы, когда еще мало особей хозяина-долгоносика. Ранние дополнительные хозяева играют роль резервата для паразитоидов, которые позже нападут на появляющихся долгоносиков. Другой способ искусственно синхронизировать встречаемость паразитоида и хозяина — метод периодического наводняющего выпуска полезных насекомых.

Реакция на плотность хозяина

Как мы видели, процессы, ответственные за эффективную регуляцию популяций насекомых, зависят от их плотности. Следовательно, агенты биологической борьбы должны обладать быстрой положительной реакцией на плотность хозяина. Такие реакции могут быть двух типов: функциональные и численные. Функциональная реакция — это увеличение внутри одного поколения паразитоида или хищника поведенческой активности особей при нападении на хозяев или па жертвы, ставшие более многочисленными. Численная реакция — это происходящий, как правило, на протяжении нескольких поколений рост репродуктивной активности энтомофага в ответ на увеличение плотности популяции хозяина. Хотя обычно считают, что для подавления вредителя полезна положительная реакция любого типа, одной, даже сильной, функциональной реакции, как правило, бывает недостаточно для регулирования плотности вредителя на протяжении многих поколений. Способность к быстрой и сильной численной реакции — очень важный признак агента, повышающего смертность вредителей, причем эта способность в свою очередь зависит от некоторых других факторов.

Репродуктивный потенциал

Один из важных факторов, от которых зависит характер реакции на плотность, — это высокая репродуктивная способность, которая обеспечивается либо коротким временем генерации, либо высокой плодовитостью, либо и тем и другим. Эта способность наиболее важна в начальный период интродукции энтомофага, когда численность вредителя по отношению к численности завезенных полезных насекомых очень высока, а также в более поздний период, если по какой-то причине популяция насекомого-вредителя не поддается влиянию установившихся процессов естественного регулирования. В таких нестабильных ситуациях благодаря высокой репродуктивной способности полезного вида сокращается латентный период, т. е. интервал времени до успешного восстановления равновесной плотности популяции вредителя ниже экономического порога вредоносности за счет быстрой численной реакции энтомофага. В большинстве случаев мы подыскиваем паразитоида или хищника, которому присуща более высокая потенциальная способность к размножению, чем у его жертвы или хозяина. Этот потенциал на практике может и не реализоваться, кроме, быть может, краткого периода после интродукции, в течение которого две популяции приходят в равновесно.

Способность к поиску

В перспективе эффект энтомофага в стабильной ситуации, характерной для случая успешного биологического подавления вредителя, в значительной степени зависит от способности энтомофага находить хозяина или жертву при низкой плотности популяции. Поэтому для интродукции более пригоден естественный враг, который может уничтожать вредителей, разбросанных дремот друга на большое расстояние, чем такой, который уничтожает тот же процент вредителей, живущих скученно, на небольшом расстоянии друг от друга. Это положение подчеркивает тот факт, что самый многочисленный естественный враг вредителя не всегда играет наибольшую роль в регуляции его плотности. Часто встречающийся вид эн гомофага может быть частью общего комплекса факторов смертности, вызывающих сильное и устойчивое снижение численности вредителя. После этого остается небольшая остаточная популяция вредителя с низкой плотностью, которая поддерживает воспроизводство вида в период подавления численности. В данном случае требуется полезный организм, способный успешно использовать эту популяцию с низкой плотностью и сокращать ее численность благодаря своему эффективному поисковому поведению. В идеале полезное насекомое должно обладать и высоким репродуктивным потенциалом, и хорошей поисковой способностью, HO из-за низкой плотности вредителя репродуктивный потенциал редко используется полностью, и основной характеристикой становится высокая поисковая активность, поскольку именно благодаря ей поддерживается эта низкая плотность.

Способность к расселению

Способность интродуцированного полезного вида легко и быстро расширять свою сферу влияния в пространстве вплоть до занятия ареала хозяина тесно связана с его способностью к поиску и экологической приспособляемостью. В идеале желательно было бы сделать одну или несколько ограниченных интродукций полезного организма и предоставить ему возможность самому распространяться по всему ареалу его хозяина или жертвы. Если полезный вид способен к существованию в тех же климатических условиях, что и вредитель, если он активно ищет и находит все потенциальные местообитания вредителя и в какой-то период своего жизненного цикла способен передвигаться в среде, то он достигнет нужного нам распространения. Большинство эффективных агентов, используемых при биологическом подавлении, проявляет высокую способность к расселению. Например, после интродукции бракониды Agathis pumila (Ratzeburg) в Висконсин для борьбы с лиственничной чехлоноской Coleophora laricella (Нubner) паразитоид распространился по всему ареалу хозяина со средней скоростью свыше 46,7 км в год.

Специфичность к хозяину и совместимость с ним

Специфичность к хозяину — еще один признак, от которого зависит способность реагировать на изменения плотности популяции. Монофагия или незначительная степень олигофагии паразитоида (или даже хищника) указывает на высокую степень биологической приспособленности к хозяину и, по-видимому, на повышенную прямую и быструю реакцию на изменения плотности популяции хозяина-мишени. Виды-полифаги обычно менее прямо связаны с изменениями плотности отдельного вида, являющегося лишь одним из компонентов их рациона, и с меньшей вероятностью могут быть регуляторными агентами. Естественно, большая часть случаев успешного биологического подавления насекомых-вредителей связана с использованием довольно специфичных к хозяевам энтомофагов, и этот факт опять служит подтверждением тому, как важно знать в деталях вредителя и его врагов. Неправильно определенный вредитель, недостаточно изученная таксономия паразитоида или хищника могут явиться причиной неверного подбора врага, не обладающего нужной специфичностью, и, следовательно, неудачи при биологическом подавлении вредителя.

Специфичность к хозяину тесно связана с совместимостью или степенью биологической адаптации. Для монофагов характерна высокая степень адаптации к защитным механизмам своего хозяина (или жертвы), и поэтому все особи последнего практически им доступны. Однако отдельные особи хозяина могут избежать атаки появившегося врага, и тогда подавление популяции будет неполным. Подходящий хозяин может быть отделен от своего врага временем или пространством. Например, в случае яйцевого паразитоида с яйцекладом, недостаточно длинным для проникновения в более глубокие слои яйцекладки хозяина, не все яйца будут паразитированными. Незавершенность паразитизма может иметь место по чисто механической причине, если взрослый паразитоид окажется неспособным выйти из хозяина, убитого им. Например, если большое количество Trichogramma sp. развивается в яйце Pachysphinx modesta (Harris), то мелкие взрослые паразитоиды не могут выйти на свободу через толстый хорион. Паразитизм, не завершенный по физиологической причине, может возникать из-за ненормально высокого процента смертности незрелых паразитоидов, как в случае Habrolepis rouxi Compere, паразитоида калифорнийской красной померанцевой щитовки Aonidiella aurantii (Maskell). Паразитоиды развиваются нормально в щитовках, кормящихся на юкке, но плохо развиваются в щитовках, кормящихся на саговой пальме.

Требования к пище и поведение

Требования к пище и поведение — другие важные факторы при выборе потенциально пригодного полезного организма. Наиболее полезен естественный враг, требующий только своего специфичного хозяина или жертву, для борьбы с которыми он выпущен. Ho часто необходимо бывает обеспечить и наличие подходящих вспомогательных хозяев или источников нектара и пыльцы для питания взрослых паразитоидов. Такая необходимость может возникнуть в том случае, если местный энтомофаг без них оказывается неэффективным. Некоторые виды паразитоидов получают добавочный белок для своего питания, потребляя жидкости тела хозяев, на которых они нападают, и иногда убивая некоторых из них. Другие энтомофаги в периоды малой доступности хозяина или жертвы резорбируют собственные яйца. Некоторым златоглазкам для начала успешного размножения требуется источник белка, например смесь пыльцы с медвяной росой или жертва. Обычно паразитоиды узнают уже зараженных хозяев и этим избегают перезаражения, что увеличивает их реальную плодовитость, так как репродуктивная способность распределяется на большее число хозяев. Например, Telenomus sphingis (Ashmead) продуцирует феромон для мечения хозяина, что уменьшает шансы на накопление в меченом яйце излишнего количества личинок паразитоида.

Сверхпаразитизм

К отрицательным факторам, которые следует учитывать при подборе агентов биологического регулирования, относятся сверхпаразитоиды, опасные болезни или хищники полезного организма. Сверхпаразитоиды — наиболее распространенный и важный из этих трех факторов; большинство полезных организмов перед выпуском тщательно проверяют в инсектарии во избежание заноса какого-либо вторичного паразитоида, который, возможно, имеется на особях, предназначенных для интродукции. Чтобы вид-энтомофаг полностью реализовал свой потенциал в борьбе против вида-мишени, он должен быть свободен от естественных врагов, так же как и насекомое-вредитель, которое стало вредителем именно потому, что было свободно от естественных врагов. Например, возможно, что посредственный по своей эффективности энтомофаг, на которого в его исходном биотопе нападают сверхпаразитоиды, в инсектарии освободится от таких ограничивающих факторов и в новой окружающей среде, где нет сверхпаразитоидов, станет важным агентом регуляции численности вредителя.

Пригодность к содержанию в культуре

Наконец, важным признаком при использовании вида-энтомофага для подавления вредителя является легкость, с которой его можно выращивать в больших количествах. Независимо от того, как много особей энтомофага можно собрать на его родине, ввозить их следует столько, сколько предполагается выпустить. Ho часто в естественном местообитании желаемого вида имеется лишь небольшое количество особей, так как этот вид очень эффективно поддерживает низкий уровень плотности популяции хозяина или жертвы. В таких случаях завезенным особям создают условия для размножения в инсектарии, и, следовательно, вид должен быть пригодным для содержания в лабораторной культуре. Для отбора сверхпаразитоидов тоже иногда требуется продержать вид хотя бы одно поколение в культуре, а паразитоиды и хищники, которых предполагается использовать в программах наводняющего выпуска, должны быть неприхотливы и быстро увеличивать численность.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: