Биологическое подавление вредных насекомых: прикладная количественная экология

Для подавляющего большинства насекомых в природе характерны такие плотности популяций, которые не позволяют отнести их к вредителям. В самом деле, по оценке Де Баха, вредителями можно считать всего 1% видов насекомых, живущих в Северной Америке. Благодаря процессам естественного регулирования плотность популяций остальных 99% видов снижается до безвредного уровня. Возможны 4 пути появления средних видов: 1) проникновение вида, часто благодаря деятельности человека, в не заселенные нм до того области; 2) эволюционные изменения в свойствах ранее безвредного вида, приводящие к столкновению с интересами человека; 3) изменения деятельности человека, сталкивающие его с видом, ранее для него безразличным, и 4) увеличение численности вида, который до того лишь незначительно мешал деятельности человека, так как численность его популяций была низкой. Увеличение плотности обычно случается либо из-за того, что ранее ограниченные ресурсы становятся более доступными, либо из-за того, что процессы, ранее сдерживавшие полную реализацию репродуктивного потенциала вида, становятся менее эффективными, либо из-за комбинации двух этих изменений. Если не принимать во внимание эволюционные изменения, то можно сказать, что вид обычно приобретает статус вредителя из-за экологических изменений, связанных с взаимодействием людей, видов-вредителей и среды, общей для них. Как считают Кларк и сотр., «возможности борьбы с вредителями по существу ограничены способностью человека использовать потенциально полезные экологические взаимоотношения. У него нет надежды избежать взаимодействий с вредителями, но он может стремиться свести к минимуму их последствия для своего хозяйства, изменяя образ жизни участвующих в этих взаимодействиях видов. Таким образом, для целей контроля проблему вредителей лучше всего рассматривать как задачу, решение которой в идеале сводится к стабилизации численности жизненных форм, участвующих в этих взаимоотношениях на уровнях, где обеспечивается наименьший возможный ущерб в данных экономических условиях». Другими словами, когда из-за экологических изменений возникают новые вредители, логичной реакцией человека должно быть противодействующее изменение внешней среды, направленное на постоянное подавление численности вредителей или их экономического эффекта, или и того, и другого.

Все биологическое подавление вредителей покоится на представлении, что плотность многих видов-вредителей можно уменьшить изменением подходящих биологических или экологических процессов, направленным на ухудшение условий существования вредителей. Эти изменения могут касаться особенностей вида, ограничивающих факторов внешней среды или зависящих от плотности управляющих процессов. В случае классических методов биологической борьбы теория естественного регулирования, которую .мы только что обсудили, прилагается к практике следующим образом; в окружающую среду вредителя вводят агенты, участвующие в зависящих от плотности регуляторных процессах, или же поощряют деятельность уже имеющихся таких агентов. К этим агентам обычно относятся паразитоиды, болезнетворные организмы или хищники различных типов. Если выбор сделан правильно, то плотность вредителя может быть понижена до уровня, на котором он уже не является вредителем. Пользуясь терминологией теории естественного регулирования, характерная средняя плотность или положение равновесия популяции сдвигается с точки, на которой деятельность вида сталкивается с интересами человека, на такую, при которой эффект этой деятельности ничтожно мал. Это достигается внесением естественного врага вредителя, способного регулировать плотность популяции вблизи нового положения равновесия, действуя зависящим от плотности образом.

При иных методах биологического подавления насекомых-вредителей цель может достигаться вмешательством в другие процессы. Например, с помощью генетических приемов можно подавить характерные для вида репродуктивные и поведенческие функции, а также функции развития; к такому же результату приводит применение гормонов и феромонов. Агротехническими мероприятиями, введением конкурентов или устойчивого хозяина можно соответственным образом изменить не зависящие от плотности факторы среды до такой степени, что потенциальная емкость среды, а с ней и средняя плотность популяции вредителя падают.

Накопление знаний, касающихся механизма динамики популяций, а также развитие разных способов приложения этих знаний к подавлению вредителей можно только приветствовать. Ho как мы определим, какую стратегию применить к определенному виду в конкретной ситуации? Вопрос о том, когда вредоносность вида начинает требовать применения подавляющих мер, тесно связан с вопросом о наилучшей стратегии: ответ на оба вопроса, мы считаем, можно найти в призыве «знай свое насекомое». Приложение наших знаний в количественной экологии и динамике популяций к практике биологического подавления насекомых-вредителей требует большего внимания к этому лозунгу, чем требовалось когда-либо для применения любых соответствующих химических методов подавления. В этой книге мы еще не раз подчеркнем необходимость более полного знания насекомого-мишени во всех его аспектах.

Для получения информации о насекомых энтомологи применяют несколько различных подходов. Существуют методы описания, наблюдения и экспериментальный метод; при этом проводят таксономические, морфологические, гистологические, генетические, физиологические и различные биологические исследования. Все эти подходы вносят свой вклад в сокровищницу знаний, из которой мы можем в любой момент получить необходимую помощь для применения биологических методов подавления вредителей. В прикладной количественной экологии популяций, возможно, самый важный подход к сбору данных о вредных насекомых — составление таблиц выживания. При исследовании динамики популяций изучают меняющиеся плотности насекомых во времени и пространстве, и процессы, вызывающие эти изменения, а таблицы выживания представляют собой способ выражения этих наблюдений упорядоченным образом, исходя из распределения смертности и ее причин по возрастам. Таблицы выживания исходно применялись для изучения демографии людей, особенно компаниями страхования жизни, которых интересовала выживаемость по различным возрастам (или, если хотите, обратный показатель — процент смертности). Эти таблицы оказались очень полезными и при изучении динамики популяций насекомых, особенно моновольтинных видов, для которых гораздо легче получить данные по возрастным группам, чем для поливольтинных видов.

Чтобы составить таблицу выживания, необходимо измерить с помощью проб одинакового размера число особей каждой стадии в данной популяции и все существующие здесь факторы смертности. При отборе проб на протяжении нескольких поколений в нескольких различных районах составляют раздельные таблицы выживания, но можно собрать полученные данные в одну таблицу. Здесь очень важен выбор и разработка подходящих обоснованных методик для сбора данных по пробам, и не меньшее внимание следует обратить на измерение независимых переменных — погоды, естественных врагов и т. д. — наряду с зависимой от них переменной — плотностью популяции вредителя. Собранные данные организуются с соблюдением некоторых общепринятых правил в таблицу выживания (табл. 1), в которой представлены начальная плотность и выживаемость на каждой стадии развития и факторы смертности каждой стадии, а также указан их сравнительный эффект. Если важными факторами смертности являются паразитоиды или хищники, то можно составить частично перекрывающиеся между собой таблицы выживания и для каждого из них.

Таблица выживания — простой и эффективный способ уменьшить объем большого количества данных и представить их в удобной для анализа форме. Из накопленной информации сразу выявляются некоторые данные, полезные непосредственно для практики, например даты появления и продолжительность имеющих экономическое значение стадий, а возможно, и корреляция между плотностью вредителя и уровнем повреждения урожая (экономический порог); они могут быть использованы фермерами, когда перед ними встанет вопрос о необходимости и расписании применения инсектицидов или других мер. Экономический порог — это понятие, помогающее решить, когда плотность популяции вредителя дошла до уровня, при котором необходимо принять меры к подавлению вредителя, чтобы предотвратить экономический ущерб. Например, анализ обратной связи между данными о популяции вредителя, полученными по пробам, и данными о нанесенном ущербе может показать, что присутствие 10 или меньшего количества вредных насекомых в пробе данного размера вызовет уменьшение собранного урожая на порядок меньше того ущерба, который можно перенести без значительных экономических потерь. В этом случае превентивную химическую обработку можно не проводить. Согласно другому определению экономического порога, решение надо принимать на основании того, будет ли потенциальный ущерб меньше или больше стоимости превентивных мер. Соображения о том, как определять экономический порог, можно найти у Хедли. Кларк и сотр. обсуждают важный момент, часто упускаемый в таких определениях, — связь всего сообщества вредителей и их естественных врагов с экономическим ущербом, причиняемым одним из этих вредителей. В терминах теории динамики популяций цель подавления насекомых-вредителей заключается в поддержании равновесной плотности популяции вредителя на уровне ниже экономического порога плотности у видов, которые лишь изредка значительно превышают этот порог. Такая ситуация типична для вредителей леса, численность которых, как правило, стабильна довольно долго и находится на низком уровне, но иногда внезапно дает кратковременные пики. Особое внимание здесь уделяется таким изменениям, которые вызывают или предупреждают эти пики. У других видов, более типичных для сельскохозяйственных экосистем, плотность вредителя в норме поддерживается на равновесных уровнях выше экономического порога либо из-за большого размера популяций вредителя, либо из-за того, что порог очень низок и вредителями становятся даже редкие виды. В этом случае колебания численности популяций с практической точки зрения не имеют большого значения, и поэтому вполне достаточно уделить внимание лишь определению уровня средней характерной плотности.

Из таблицы выживания можно извлечь много другой полезной информации. Благодаря улучшенному и углубленному пониманию динамики конкретной популяции, возникающему после изучения таблицы, появляется возможность выделить с помощью биометрических методов ту стадию, которая определяет варьирование плотности популяции внутри одного поколения или между разными поколениями, и найти факторы, ответственные за это варьирование. Процесс выявления фактора, наиболее тесно связанного с изменениями плотности популяции причинной связью, называется анализом ключевого фактора. Выявление ключевого фактора полезно при планировании стратегии борьбы с вредителем, поскольку после того, как фактор выявлен, он в принципе позволяет предсказывать дальнейшие тенденции развития популяции (а значит, оценивать наносимый ущерб), постоянно измеряя лишь одну независимую переменную. Ho применять методы предсказания следует с осторожностью, так как в биологии, как известно, события не всегда так точно следуют математическим расчетам, как это бывает, например, в физике, и ключевые факторы в разное время и в разных местах могут быть разными. Еще одно преимущество работ, в которых составляются таблицы выживания, — это накопление большого фактического материала, полезного при создании математических моделей популяции. Большое количество данных обычно лучше всего анализировать, разбивая их на группы, соответствующие разным периодам времени, и строя для них субмодели. Эти субмодели затем можно соединить последовательно в одну всеобъемлющую модель всего поколения. Благодаря полноте информации, собранной в таблицах выживания, модели, опирающиеся на данные этих таблиц, оказываются более обобщающими, чем другие, основанные на менее полных данных. Модели должны быть, кроме того, реалистичными и точными, т. е. они должны соответствовать биологическим процессам, имитировать их и правильно предсказывать количественные изменения. Поскольку из-за повышения требований модели постепенно становятся все более сложными, включают механизмы обратной связи и других взаимодействий, в последнее время для их построений стали применять электронно-вычислительные машины. Главный сторонник применения ЭВМ в исследованиях по динамике популяций и в системном анализе — Кеннет Уатт из Калифорнийского университета в Дэвисе. Он определяет системный анализ как комплекс методов, используемых при изучении сложных биологических систем, которые рассматриваются в данном случае как системы с переплетающимися причинно-следственными связями. Наконец, данные, поставляемые исследованиями, в которых строятся таблицы выживания, могут быть использованы для изучения различных экологических процессов, например паразитизма, хищничества, внутривидовой конкуренции и влияния абиотических факторов — температуры или количества осадков. Разработка математических выражений, которые описывают и моделируют эти экологические процессы, позволит включить их в общую модель популяции, а это в свою очередь позволит усовершенствовать и модель, и математические выражения. Когда, наконец, построена работоспособная модель, на ней можно проводить имитационные исследования, добавляя и отнимая отдельные параметры, или увеличивая и уменьшая их значения и предсказывая, как эти изменения отразятся на плотности популяции. Этим способом можно, например, найти слабое звено в жизненном цикле вредителя и определить, на какой стадии введение естественного врага будет полезнее всего и каким должен быть этот враг. Или же можно изучить, как следует изменять ключевой фактор, уже присутствующий в окружающей среде, чтобы это изменение было наиболее эффективным.

Хотя моделирование популяций является мощным орудием биологического метода борьбы, все модели в конце концов лишь приближаются к реальности и могут давать более или менее ценную информацию. В настоящее время нам требуется как можно более полное знание динамики популяций насекомых-вредителей (и не вредителей) за долгие периоды в полевых условиях как при низких, так и при высоких плотностях популяций. Независимо от того, насколько сложны применяемые методы математического анализа или ЭВМ, результат анализа не может быть лучше, чем анализируемые данные. Пусть читатель простит нам шутку: насколько нам известно, сейчас не существует уравнений или ЭВМ, которые сами были бы способны убивать насекомых; поэтому по-прежнему очень важно знать свое насекомое.