Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Процессы, ответственные за изменения численности популяций насекомых

30.11.2018

Изучение численных изменений, происходящих в популяциях, разные авторы называют динамикой популяций, демологией или ларитмикой, но на самом деле это просто-напросто количественная экология популяций. Исследования динамики популяций заключаются не только в наблюдении и описании того, как размер популяции вида колеблется во времени и пространстве, но и в вычленении и выяснении процессов, вызывающих эти колебания. Первые экологи в основном посвящали свои исследования аутэкологии и влиянию среды на отдельные организмы. Постепенно по мере накопления фактов и усложнения концепций экологии, а также разработки биометрических методик внимание сместилось на синэкологию и количественную экологию популяций. Некоторые ранние экологи, работавшие в этом направлении, интересовались в основном математическим описанием изменений размеров популяций, и им мы обязаны теоретической и практической разработкой таких концепций, как логистический закон роста популяций, биотический потенциал и сопротивление среды. Они подробно изучали также взаимодействия двух видов в системе хищник — жертва. Ранние экологи отмечали, что правильные методы отбора проб позволяют оценивать плотность популяции или общую численность особей определенного вида насекомых на данной площади через небольшие отрезки времени. На основании получаемых при этом данных можно построить график, отражающий изменения численности со временем. Такой график называется кривой динамики популяций. Форма этой кривой может быть описана математически посредством трех переменных: рождаемости, смертности и (для случая конечных субпопуляций удобного размера) скорости передвижения особей в данную область и из нес. Таким образом, процессы, влияющие на скорость изменения каждой из упомянутых трех переменных, тоже ответственны за наблюдаемые изменения плотности популяции.

Процессы, ответственные за изменения численности насекомых, людей или других существ, многообразны, а их взаимодействия чрезвычайно сложны. Как мы уже отметили, из ранних авторов Мальтус и Дарвин перечислили несколько факторов, влияющих на эти процессы (война, вступление в брак в более позднем возрасте, ограниченные пищевые ресурсы, болезни, конкуренция и т. д.), а в дальнейшем другими исследователями были найдены еще десятки таких факторов. Кларк и др. выделяют только два основных элемента, от которых зависит скорость изменения трех переменных: особенности, присущие виду, и влияние внешней среды. Па каждую из переменных связанные между собой факторы действуют по-разному. Так, рождаемость в популяции определяется главным образом присущими данному виду особенностями, а факторы среды влияют на нее лишь незначительно. Скорость расселения зависит более или менее одинаково и от характеристик данного вида, и от влияния среды; в результате совместного действия этих факторов на особей популяции некоторые особи эмигрируют, а некоторые остаются. Смертность зависит в основном от факторов внешней среды и в гораздо меньшей степени — от особенностей вида. Учитывая это, а также то, что мы заинтересованы главным образом в биологическом подавлении насекомых-вредителей, следует сделать вывод, что для нас наиболее интересны процессы, подпадающие под раздел «Влияние внешней среды». За исключением метода выпуска стерильных насекомых для подавления вредителя, при котором мы как раз можем изменять рождаемость в популяции насекомых, трудно представить себе, как можно было бы изменять в нашу пользу особенности вида-вредителя. Есть некоторые указания на то, что это может случаться естественно, например когда в результате увеличения плотности популяции насекомых фенотипические или генетические особенности этой популяции изменяются таким образом, что численность следующего поколения снижается по крайней мере локально. Такое изменение может произойти и непрямым путем, когда под действием какого-либо избирательного по возрасту фактора смертности значительное количество самок удаляется из популяции до того, как они успеют дать потомство. Однако непосредственно воздействовать в нужную для нас сторону на факторы, определяющие плотность популяции насекомых, мы можем только в случае факторов внешней среды, особенно тех из них, от которых зависит смертность.

Говард и Фиске первыми предложили механизм, который включал все известные им факторы смертности, отвечающие за популяционную регуляцию насекомых. В своем классическом исследовании непарного шелкопряда и златогузки N. phaeorrhoea (Donovan) Говард и Фиске выделили три типа факторов смертности: 1) факультативные факторы, уничтожающие по мере повышения численности все большую и большую часть популяции, 2) катастрофические факторы, эффект которых совершенно не зависит от редкости или обилия вида, и 3) факторы, в том числе птицы и другие хищники, действующие противоположно факультативным факторам; они обеспечивают уничтожение определенного числа особей каждый год, независимо от общей численности (хищники потребляют их в необходимом для себя количестве). Сейчас для концепций, впервые сформулированных Говардом и Фиске, широко приняты термины, предложенные Смитом, поскольку эти термины более наглядно отражают данные процессы. Факультативные факторы называют зависящими от плотности, а катастрофические — не зависящими от плотности. Третью категорию факторов обычно называют сейчас обратно зависящими от плотности, к, как принято считать, такие факторы мало влияют на определение средней плотности популяции.

Раннюю школу математически ориентированных исследователей динамики популяций (Пирл, его последователи и другие) сменила и дополнила другая группа экологов, которая пыталась разъяснить, усовершенствовать и расширить предложенные теории и математические модели, изучая естественные популяции. Многие из них были энтомологами. Исследования и труды этих и многих других экологов популяций привели к оживленным, временами горячим дебатам об относительной важности различных регуляторных механизмов, участвующих в установлении обилия живых существ. Центральным в этих спорах был вопрос, управляются ли уровни популяций не зависящими от плотности факторами, такими, как климатические, как считали Томпсон, Уваров и Андреуорта и Берч, или же зависящими от плотности, такими, как конкуренция, действие паразитоидов, хищников и инфекционных болезней, как считали Мальтус, Говард и Фиске, Никольсон и Смит. По сути дела, все они, разумеется, изучали и оценивали одни и те же биологические процессы, а теории и модели, предлагавшиеся ими, были лишь разными способами описания того, что каждый из них наблюдал. К сожалению, наблюдения были иногда неполными или неверными, описания окрашивались личным пристрастием или на них влияли собственные интересы и точка зрения. Возникали терминологические проблемы, проблемы определения используемых слов. Некоторые авторы делали ударение на одном аспекте проблемы, другие — на другом, третьи пытались занять беспристрастную позицию и рассмотреть проблему в целом. И разумеется, каждый исследователь часто основывал свои выводы на наблюдениях популяций, отличных от тех, с которыми работал другой, а ведь, возможно, в некоторых популяциях отдельные аспекты видны четче, чем в других. Большое разнообразие теорий, несомненно, отражает крайне сложную природу взаимодействия процессов, которые должны охватываться данными теориями. Некоторые теории полезнее и более приемлемы, чем другие, но все они ценны тем, что конструктивно стимулируют мысль исследователя.

Сравнительно недавно появилось несколько более или менее подробных работ, касающихся динамики популяции насекомых в которых делаются попытки рассмотреть весь предмет в перспективе, особенно в связи с подавлением вредителей. Из этих работ вытекают два вывода. Во-первых, как и ранее, подчеркивается сложность взаимодействующих процессов, ответственных за численность насекомых, но даже при достаточной сложности благодаря использованию моделей популяций и машинному анализу изучение этих процессов вполне реально. Во-вторых, сейчас теоретики склонны считать, что плотность популяций в природе определяется не каким-то одним, а совокупностью различных компонентов механизма. Они полагают, что не следует преувеличивать роль отдельных элементов, по-видимому, каждый из них имеет значение в той или иной ситуации. Эти компоненты делят на две группы: особенности вида, на которые мы мало можем влиять, и факторы внешней среды, которые человек может изменить в ущерб вредному насекомому. Факторы смертности, относящиеся к факторам внешней среды, делятся для удобства на две группы: силы, не зависящие от плотности, — это в основном капризы погоды и климата — и силы, зависящие от плотности, часто обусловленные действием паразитоидов, хищников, инфекционных болезней или конкуренции за ограниченный запас пищи или ограниченное пространство. Здесь опять можно видеть, что для подавления популяций вредителя в настоящее время мы вряд ли способны влиять на физические (абиотические) факторы, например погоду или климат. Наконец, среди элементов, ответственных за природное равновесие, есть и факторы сместности, зависящие от плотности. В эту группу входят в основном биотические факторы, и к ним мы чаще всего обращаемся, когда ищем естественные регуляторные факторы, которые можно использовать для подавления популяций вредителя.

Прежде чем обсуждать использование в подавлении вредителей биотических факторов, кратко рассмотрим современные представления о естественном регуляторном механизме. Следует отметить, что из-за большого разнообразия жизни в целом и насекомых в частности невозможно составить даже в виде программы для ЭВМ какое-либо единое общее математическое выражение, которое правильно бы описывало каждую ситуацию в изучаемой нами популяции. И все же из споров вышеупомянутых экологов и выдвинутых ими идей сложилась некоторая обобщенная, выражаемая словами концепция. В соответствии с этой концепцией все элементы естественного регулирования считаются в зависимости от обстоятельств по-своему важными и каждый из них может служить компасом в исследовании любой конкретной популяции. Всестороннее обсуждение этого положения можно найти у Кларка и сотр. и Хаффейкера и сотр., а на них в свою очередь особенно сильно повлияли идеи Никольсона и Смита.

Как принято формулировать в настоящее время, механизм естественного регулирования — это сложный процесс, на одно из звеньев которого обязательно действует по крайней мере один фактор, зависящий от плотности. Как правило, к необходимым элементам, участвующим во взаимодействии популяции со своей средой, относят три обширных класса компонентов: 1) особенности, присущие популяции, 2) так называемые «формирующие силы», или формирующее воздействие среды, которые в основном не зависят от плотности, но обеспечивают тесные рамки потенциальной емкости среды для данной популяции, и 3) зависящий от плотности управляющий и стабилизирующий механизм, по принципу работы напоминающий механизм обратной связи в кибернетике; он регулирует размер популяции в зависимости от особенностей вида и от рамок среды. Зависящий от плотности регулирующий механизм в некоторых случаях можно идентифицировать как ключевой фактор, который несет основную ответственность за определение размера популяции, в других случаях он может представлять собой комплекс нескольких факторов, действующих в разное время, но одинаково приводящих к общей стабилизации численности. Если стабилизирующий механизм состоит только из одного ключевого фактора, то другие зависящие от плотности (но не участвующие в регуляции) факторы, воздействующие на популяцию, вполне можно рассматривать как внутренние компоненты формирующего воздействия среды.

По-видимому, численность большинства природных популяций стабилизируется или регулируется на уровне какой-то средней характерной плотности таким управляющим механизмом, который действует большую часть времени. Так, у рассматриваемых нами трех видов бабочек можно выделить характерные аддитивные особенности поведения, размножения и миграции, которые позволяют популяциям выживать и увеличивать численность. У каждого из видов эти аддитивные процессы регулируются и приводятся в равновесие благодаря отрицательному воздействию сил данной среды (например, плохой погоды, недостатка пищи или убежищ). Наконец, каждый вид подвержен одному или нескольким регуляторным отрицательно действующим процессам (например, воздействию паразитоидов, хищников или инфекционных болезней), за счет более сильного или более слабого (в зависимости от плотности) действия которых плотность популяции снижается до сравнительно стабильного характерного уровня, наблюдаемого нами. Плотность популяции некоторых видов, например саранчи, может длительное время значительно колебаться, что, видимо, связано с крайней вариабельностью некоторых важных факторов среды, например погодных условий или непрямого воздействия последних на доступные ресурсы среды. Ho, хотя в данном случае отсутствуют зависящие от плотности стабилизирующие процессы, происходящие в стабильных местообитаниях большинства видов при гораздо более низких плотностях, даже эти виды подвержены регуляции численности в их изменчивых местообитаниях за счет связанных с плотностью ограничений (например, внутривидовой конкуренции и массовой миграции).
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: