Основные правила динамики естественных популяций как основы биологического подавления вредных насекомых

Изучение динамики природных популяций имеет длинную историю, используемые при этом подходы — в основном наблюдение и построение гипотез. Любопытно, что среди самых ранних важных работ на эту тему — труды одного экономиста, в которых обсуждаются философские вопросы морали и истории человечества. Томас Мальтус был, видимо, первым, кто стал рассматривать способы, с помощью которых поддерживаются уровни популяций. Занявшись этим вопросом, он получил мировую известность благодаря созданной им так называемой мальтузианской теории. Он пришел к выводу, что «население, если его ничто не ограничивает, увеличивается в геометрической прогрессии, тогда как средства существования увеличиваются только в арифметической прогрессии... Это означает, что трудности добывания средств к существованию постоянно сильно ограничивают рост населения... Племя растений и племя животных сокращаются этим великим сдерживающим законом... Необходимость, этот всеобщий, всеохватывающий закон природы, сдерживает их в предписанных границах... Этот закон проявляется в бесполезной трате семян, в болезнях и преждевременной смерти. А среди человечества — в нищете и пороке».

Хотя Мальтус интересовался главным образом дальнейшей судьбой человечества, он не упустил случая провести некоторые параллели с факторами, ограничивающими развитие растительных и животных популяций. К 1859 г. идеи Мальтуса стали хорошо известны, и для Чарлза Дарвина они были одной из отправных точек в создании его теории, изложенной в «Происхождении видов».

«Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, неминуемо должно подвергаться истреблению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу начала размножения в геометрической прогрессии численность его достигла бы таких размеров, что ни одна страна в мире не могла бы прокормить или вместить его потомства. Отсюда, так как особей производится больше, чем может выжить, в каждом случае должна быть борьба или между особями одного и того же вида, или между особями различных видов, или с физическими условиями жизни. Это учение Мальтуса с еще большей силой применимо ко всему растительному и животному миру, так как здесь не может оказывать влияния ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака... He существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в такой прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство, одной пары покрыло бы всю землю... Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения: мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность; что каждое из них живет, только выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обрушивается на старого и молодого, в каждом поколении с повторяющимися промежутками. Уменьшите препону, смягчите истребление, хотя бы в самых малых размерах, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров».

Обсуждая природу «препон», сдерживающих геометрический прирост, предсказываемый теорией, Дарвин далее пишет:

«Причины, сдерживающие естественное стремление каждого вида к размножению, крайне темны... Количество пищи, необходимое для каждого вида, конечно, определяет крайний предел его размножения, но очень часто средняя численность вида зависит не от добывания им пищи, а от того, что он служит пищей другим животным... Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, самые действенные из препон для размножения... Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование, но в силу того, что климат влияет главным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно того же или различных видов, питающимися одной и той Же пищей. Даже и в тех случаях, когда климатические условия, как, например, сильный холод, действуют непосредственно, всегда более страдают самые слабые особи или те, которые добыли зимой меньше пищи... Когда какой-нибудь вид благодаря особенно благоприятным обстоятельствам несоразмерно размножается в ограниченной области, очень часто обнаруживаются эпидемии... здесь мы имеем препону для размножения, независимую от борьбы за жизнь... Зависимость одного организма от другого, как например, паразита от его жертвы, обыкновенно связывает между собой существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же можно сказать и об организмах, в строгом смысле борющихся за существование, как, например, в случае саранчи и травоядных четвероногих. Ho борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между представителями одного и того же вида, так как они обитают в той же местности, нуждаются в той же пище и подвергаются тем же опасностям... На каждом виде, вероятно, отражается влияние самых разнородных препятствий, действующих в различные возрасты, в различные времена года или в различные года, и хотя одно из них или небольшое число окажется более могущественным, тем не менее средняя численность или даже существование вида будет зависеть от их совокупного действия».

Дарвина интересовал не столько контроль абсолютного размера животных популяций, осуществляемый благодаря конкуренции II «борьбе за существование», сколько другой результат этой борьбы — «естественный отбор или выживание наиболее приспособленного». Тем не менее в своем труде он перечислил и обсудил различные процессы, определяющие плотность популяций, и, сделав это, стал одним из первых биологов, которые занялись вопросами сравнительной роли конкуренции, хищничества и климатических факторов в этом случае. Как было сказано ранее, некоторые намеки на роль отдельных факторов в общей смертности вредителей делались еще в XVIII в. Реомюром и Линнеем. Другие исследователи, особенно Кёллар, Фитч и Уэлш, в XIX в. рассматривали отдельные факторы смертности подробнее, а Дарвин изучал различные способы, которыми, как он полагал, сдерживается чрезмерный рост популяции. Ho только в работе Говарда и Фиске по непарному шелкопряду был предложен четкий механизм функционирования различных факторов в регуляции популяций насекомых. За прошедшие с тех пор 65 лет основные идеи, предложенные Говардом и Фиске, частично были отвергнуты, а частично приняты, обсуждены и разработаны довольно детально. Выполнены исследования регуляторных процессов в популяциях многих животных и растений, но, по-видимому, самый важный вклад в эту работу сделали энтомологи, и особенно специалисты по биологическим методам борьбы.