Ранняя история основ подавления вредных насекомых до 1888 г.

Чтобы найти корни того комплекса методов, который сейчас известен как биологическое регулирование, приходится заглянуть глубоко в туманные дали предыстории человечества. Определенно можно сказать, что еще задолго до возникновения человечества, задолго до первых неуверенных шагов сельского хозяйства насекомые взаимодействовали с другими обитателями биосферы. Некоторые из этих взаимодействий были полезны для отдельного насекомого (например, при этом насекомому предоставлялись питание, укрытие или другие преимущества в порядке симбиотических взаимоотношений), а другие были гибельны (например, конкуренция, заболевания, встреча с хищником). Все такие взаимодействия были необходимы, потому что выжить в природе вид может только совместно с другими организмами, производя не слишком много, но и не слишком мало особей для поддержания стабильной популяции в данных условиях среды. Позже знаменитый биолог Чарлз Дарвин оценил этот процесс и подробно обсудил его.

Явление энтомофагии существует с тех пор, когда появились первые насекомые. Эти мелкие, сравнительно беззащитные животные становились жертвами различных хищников, паразитов и патогенных микроорганизмов, часть которых настолько приспособилась к насекомым, что стала целиком зависеть от них в своем существовании. Никто точно не знает, когда человек разумный, Hоmо sapiens, впервые заметил, что другие животные часто питаются насекомыми, но первобытные люди сами использовали насекомых в собственном рационе, как это делают и сейчас многие примитивные народы. Есть основания предположить, что простой факт использования насекомых хищниками был отмечен уже давно, потому что человек и сам иногда конкурировал с другими хищниками насекомых, но требующее более тонких наблюдений представление о паразитизме появилось, вероятно, лишь сотни лет спустя. Некоторые заболевания насекомых производят такой драматический эффект, что даже первобытный человек должен был их заметить и, возможно, сравнивал их с болезнями более крупных животных, хотя у нас нет доказательств, что такие наблюдения им делались.

Переход к сельскому хозяйству и его развитие в неолите, около 10 000 лет до н. э., поставило человечество непосредственна перед проблемой конкуренции с насекомыми за пищу. С появлением растениеводства и монокультуры возникли участки, изобилующие некоторыми видами растений, и неизбежно создались локальные скопления вредителей, использующих эти виды в пищу. Мы знаем, что по мере прогресса сельского хозяйства, его усложнения человек стал использовать приемы селекции, отбирая определенные разновидности выращиваемых полезных растений. Особое внимание при отборе обращали на линии, дающие больший урожай благодаря более крупным или более многочисленным семенам, плодам или клубням, но, по-видимому, человек замечал и другие полезные свойства, которые также учитывал при селекции. Таким образом, селекцию разновидностей, устойчивых к болезням и насекомым-вредителям, можно считать первым практическим применением одного из видов биологического подавления насекомых-вредителей.

Еще тогда, когда первобытный человек наблюдал, как птицы ловят насекомых, а змеи поедают грызунов в лесах и полях, он должен был заметить и склонность некоторых диких кошачьих к мышам и крысам, т. е. тем видам, которые вредили ему в зернохранилищах и на других продовольственных складах. В какой-то мере эта полезная для человека склонность кошачьих способствовала одомашниванию кошки древними египтянами. Это событие можно рассматривать как вторую древнюю попытку биологического подавления вредителей.

Теперь мы можем перейти из области предположений в мир документированных фактов. В Библии мы встречаем рассказ о различных бедствиях, обрушившихся на Египет. В первой главе книги пророка Иоиля описан ряд опустошительных налетов на сельскохозяйственные культуры насекомых, которые позже исчезают. Этот рассказ свидетельствует о том, что цикличная природа изменений в популяциях вредителей была замечена очень давно. Как и в отношении многих других областей биологии, ряд самых древних документированных данных по нашему предмету находится в сочинениях древнегреческих и древнеримских натуралистов. Кое-что о насекомых писали некоторые философы классической древности, особенно известны и ценны сочинения Аристотеля и Плиния. Среди большого количества общих наблюдений и описаний, касающихся различных аспектов исследования насекомых, можно найти и ранние наблюдения по патологии насекомых. Аристотель (384—322 до н. э.) в своей «Истории животных» описывает разрушения, причиняемые сотам большой пчелиной огневкой, и предполагает, что она «вносит в рой болезнь». Далее он описывает симптомы другой болезни пчел; насколько можно понять, это гнилец. Древнеримский автор Плиний (23—79 г. н. э.) тоже знал несколько заболеваний пчел. В другой части мира другое одомашненное насекомое — тутовый шелкопряд тоже страдало от различных заболеваний, часть которых была описана уже в 1000 г. н. э. Ho все эти случаи нe имели, да и не могли иметь особой практической ценности, поскольку древние натуралисты и философы ограничивались простым наблюдением и описанием. Лишь по прошествии средних веков к накопленным практическим сведениям о естественной смертности у насекомых было добавлено кое-что существенно новое.

Правда, известны два замечательных исключения. Хотя уничтожение насекомых хищниками наблюдалось и отмечалось уже давно, идея применения хищных животных для борьбы с вредителями сельского хозяйства зрела довольно долго. По-видимому, первый известный пример использования метода биологического подавления насекомых-вредителей в современном смысле — это введение китайцами в цитрусовые рощи хищных муравьев. Древняя китайская книга «Чудеса из Южного Китая», появившаяся около 900 г. н. э., сообщает, что на местных рынках можно было купить крупных желтых муравьев с длинными ногами (по-видимому, это были Oecophylla smaragdlna F.), которых использовали для защиты апельсиновых деревьев от появления «червивых» плодов. Другой автор упоминает о том же в 1300-х годах, и еще в 1939 г. гнезда муравьев можно было купить на рынках Кантона. Мак-Кук рассказывает о статье в китайской газете об этом методе и обсуждает возможности применения данных муравьев или каких-то местных видов для подавления вредителей в Соединенных Штатах. Другой пример раннего применения биологического регулирования — практика владельцев финиковых рощ на Ближнем Востоке, в Йемене, где колонии полезных муравьев ежегодно переносили с гор в рощи, чтобы подавлять насекомых-вредителей.

Вскоре после того, как в Европе возобновились научные исследования, стали появляться новые ценные данные, касающиеся поведения насекомых в природе. В XVI в. и начале XVII в. возобновившийся интерес к науке выражался главным образом в пересказе верований древних, частично дополнявшемся оригинальными наблюдениями. Для этого периода характерны такие имена, как Гесснер, Томас Муффе, Альдрованди. Книга Муффе «Театр насекомых», куда вошла и работа Гесснера, была опубликована (посмертно) в 1634 г; это была первая книга, целиком посвященная насекомым. В ней обсуждались, а частично изображались в иллюстрациях признаки различных болезней, паразиты пчел, а также зараженный нематодами тутовый шелкопряд. Хотя книга Муффе была первой книгой о насекомых, труд Улисса Альдрованди “De Animalibus Insectis” был первым опубликованным сочинением на нашу тему (1602 г.). В нем резюмировалось все написанное о насекомых ранее, а также впервые упоминалось о паразитизме у насекомых. Альдрованди описал нападение группового паразитоида Apanteles glomeratus (L.) на репницу Pieris rарае (L.), но он неправильно истолковал наблюдавшееся им явление и принял хорошо различимые коконы паразитоида за его яйца. В 1608 г. итальянец Франческо Реди описал то же явление, а также паразитирование «мухи» (наездника) на тлях. Реди известен также тем, что он опроверг учение о самопроизвольном зарождении жизни из неживого вещества. Следует отметить, что лишь в 1706 г. Валлиснери правильно интерпретировал все ранние наблюдения, касающиеся паразитизма у насекомых.

В литературе XVIll в. появилось множество других упоминаний о насекомых-хищниках и паразитоидах. В то время натуралисты поставили под сомнение труды древних ученых и начали самостоятельно исследовать мир животных. В 1701 г. великий голландский микроскопист Левенгук зарисовал и описал паразитоида ивового пилильщика. Выпущенные в то время в свет иллюстрированные труды по естественной истории насекомых Гедерта, де Геера, Боннэ, Жоффруа и Реомюра выполнены прекрасно. Особенно замечательна очень полезная п точная работа Рене Реомюра, который, может быть, больше других ученых сделал для разработки идеи биологического подавления вредных насекомых. В своих «Мемуарах к истории насекомых» он, по-видимому, первый рекомендует биологическое подавление вредителей: предлагает вносить яйца «мух, поедающих тлей» (т. е. сетчатокрылых) в оранжереи, чтобы не допускать размножения там тлей. Реомюр обнаружил также нематоду, паразитирующую на шмелях, и включил в книгу главу с рисунками гусениц, зараженных паразитами. Еще в 1726 г. он описал так называемого «китайского растительного червя» — без сомнения, это гусеница чешуекрылого, зараженная грибом Cordyceps.

Большинство ранних натуралистов было, как мы сказали бы теперь, экологами, и такая направленность неизбежно заставляла их рассматривать вредителей с точки зрения возможностей биологической борьбы с ними. Это хорошо показывает цитата из Реомюра:

«Люди не любят гусениц и, если бы могли, уничтожили бы их всех. Ho если немного подумать над тем, в чем же наша истинная выгода, эта ненависть прекращается. Мы любим смотреть на покрытые листьями деревья в наших садах и лесах; мы любим видеть на этих деревьях птиц, пение и оперение которых восхищают нас. Поэтому мы должны позаботиться... о том, чтобы все гусеницы не были убиты и чтобы эти птицы не лишились своей пищи. Без сомнения, все в мире устроено очень хорошо, но мы просто не видим всех связей, которые соединяют все эти весьма разнообразные формы жизни между собой... Воображая себя, как мы любим это делать, центром Вселенной, а все другие вещи Связанными с нами, мы неспособны заметить менее прямые, но полезные функции некоторых созданий, которых мы знаем только по их непосредственным, иногда вредным, побочным эффектам».

Де Геер в 1760-х гг. сказал, что «мы никогда не сможем обороняться от насекомых без помощи других насекомых». Еще один выдающийся европейский биолог XVIII в. заслуживает особого упоминания за его вклад в развитие биологических методов борьбы. Это Карл Линней, который интересовался не только систематикой; он был также опытным наблюдателем природы и экологом, а его второй любовью были насекомые. Развивая идеи Реомюра, Линней (под псевдонимом К.Н. Нелин) предложил сокращать численность садовых вредителей с помощью хищного жука Calosoma sycophanta (L.) Он даже провел испытания этого метода, отловив в лесу Calosoта, а также другие виды жужелиц и перенеся их в сад. Для подавления тлей он также рекомендовал применять божьих коровок, златоглазок и паразитических перепончатокрылых. Еще в 1760 г. Линней выдвинул идею «природного равновесия», заметив, что «растительноядные насекомые всегда связаны с другими, которые уничтожают их, если они становятся слишком многочисленными», и «таким образом идет война всех против всех».

Хотя большая часть этих ранних работ проводилась в Европе, различные методы биологического подавления вредителей в какой-то мере были предметом обсуждения и в Новом Свете. Уже в 1771 г. здесь давались рекомендации «о времени посева гороха, чтобы предупредить истребление урожая червями». В 1792 г. было предложено для борьбы с гессенской мухой уничтожать стерню после жатвы. Впервые описав пяденицу Paleacriia vernata (Peck), Пек отметил также естественные факторы регуляции ее популяций, в том числе два важных вида птиц и болезнь «деликвиум» («разжижение»), вызываемую, по-видимому, вирусом. Позже, в 1800 г.. Пек заметил яйцевого паразитоида вишневого пилильщика Caliroa cerasi (L.). Митчилл предложил для уничтожения зимовочных убежищ взрослых самок пядениц и лишения их защиты от ветра п птиц соскребать с деревьев всю отставшую кору. Рекомендовался даже такой странный способ борьбы с муравьями на плантациях: «помещать небольшое количество человеческих испражнений в муравьиные кучи, в результате чего не только убивается масса муравьев, но остальные отваживаются от своих жилищ».

Примерно в то же время, в 1762 г., была осуществлена первая программа по перемещению хищника для подавления насекомого-вредителя из одной страны в другую, программа, опередившая свое время на сто лет. С самого начала развития сельского хозяйства на острове Маврикия в Индийском океане одним из наиболее опасных вредителей сахарного тростника была красная саранча Nomadacris septemfaseiata Serville. В 1762 г. для борьбы с саранчой из Индии была вывезена птица майна Aeridotheres tristis L. Идея, видимо, оказалась плодотворной, и вред, приносимый красной саранчой, стал постепенно уменьшаться, пока в 1770 г. это насекомое уже не представляло серьезной опасности.

В XVI—XVIII вв. научная мысль развивалась все более и более интенсивно, а количество оригинальных наблюдений и экспериментов увеличивалось. Простые наблюдения и описания отдельных случаев паразитизма, хищничества и заболеваний у насекомых были необходимым этапом в развитии идеи биологического подавления вредителей, но, чтобы этот метод стал жизнеспособным, требовалось признание еще одной важной концепции. Только в XIX в. была полностью осознана потенциальная важность различных факторов смертности в подавлении популяции вредителя. Конечно, еще раньше была одомашнена кошка, раньше были даны опережающие свое время советы Реомюра и Линнея, раньше была проведена интродукция майны на остров Маврикия, но в окончательном создании философских основ биологического регулирования и в широком распространении этого метода важную роль сыграли спорные труды Томаса Мальтуса по проблемам населения и стимулированные ими мысли Дарвина.

Эразм Дарвин, дед Чарлза, предложил освобождать теплицы от тлей, поселяя там божьих коровок. В своей работе «Фитология» он впервые высказался в пользу переноса полезных организмов из одной страны в другую, предложив заразить английских водяных крыс ленточными червями от американских крыс. Он заметил также, что гусеницы капустницы приносили бы гораздо больше вреда, если бы «половина из них не уничтожалась ежегодно мелким наездником».

В Америке в накопление знаний о насекомоядных насекомых и болезнях насекомых внесли свой вклад некоторые энтомологи-любители. Митчилл посвятил свою работу различным паразитическим животным, в том числе и перепончатокрылым из насекомых. Джейкоб Сист опубликовал одно из первых в Америке наблюдений над поражением западного майского хруща грибом Cordyeeps. Геррик обсудил яйцевых и куколочных паразитоидов гессенской мухи, он также опубликовал несколько заметок о Platygaster, яйцевом паразитоиде пядениц. А филадельфийский врач Джозеф Лейди в 1862 р. сделал сомнительное в практическом отношении предложение завести на городских площадях «по несколько индюшек, Цесарок и кур, которые уничтожали бы всех насекомых, попавшихся им на глаза».

В европейской литературе все чаще стали появляться другие, более практичные рекомендации. Большой интерес вызывали божьи коровки. Кирби и Спенс рекомендовали использовать их и действительно использовали для борьбы с тлями. Оллиф писал, что божьи коровки применяются уже, возможно, несколько веков фермерами, выращивающими на юге Англии хмель, и что эти фермеры даже нанимали женщин и детей собирать этих жуков в те годы, когда они были редкими. Немецкий энтомолог Хартиг в 1827 г. описал методику содержания зараженных гусениц в садках, из которых пара-зитоиды, выходящие из гусениц, могли вылетать, чтобы продолжать свою полезную деятельность в окрестных лесах. Другой немецкий лесной энтомолог, Ратцебург, написав книгу «Наездники лесных насекомых», привлек внимание к роли паразитоидов в подавлении популяций лесных насекомых, HO он полагал, что человек никак не может способствовать этому процессу. В Австрии натуралист Винцент Кёллар опубликовал ценный «Трактат о насекомых», созданный им по поручению императора Франциска I. Основной целью книги было ознакомить широкую публику с вредными насекомыми; в ней подчеркивалось, что понимание циклов развития вредителей — ключ к эффективной борьбе с ними. Кёллар преуспел в своей задаче, подробно описав жизненные циклы более 120 видов. Помимо рекомендаций по различным механическим методам, практической информации о методах борьбы в книге немного, но в разделе «Средства защиты от вредных насекомых» автор показал ясное понимание важности паразитоидов и хищников в «ограничении слишком сильного размножения некоторых насекомых». В книге говорится о летучих мышах и других полезных млекопитающих, которые истребляют насекомых, — от кротов и ежей до белок и кабанов. Птицы играют еще более важную роль, и Кёллар предложил законодательные меры по защите птиц и млекопитающих. Наконец, он считал, что основную роль в подавлении вредителей играют полезные насекомые, и перечислил несколько их групп, дав, кроме того, в высшей степени точное описание жизненного цикла одного паразитического перепончатокрылого.

Кирби и Спенс в Англии тоже понимали важность естественных врагов и естественной регуляции: «основными факторами... в ограничении вредных видов насекомых в приемлемых пределах являются другие насекомые... Им мы обязаны... тем, что наши урожаи, наш хлеб, наш скот, наши плодовые и лесные деревья... не уничтожаются полностью». Они описали применение для борьбы с тлями различных хищных ос, личинок златоглазок, мух-журчалок и божьих коровок. Эти авторы знали о пользе, приносимой наездниками, хальцидами, паразитическими двукрылыми, жужелицами, жуками-скакунами, богомолами, клопами-редувиидами, стрекозами и пауками. Они внесли практичное, особенно для того времени, предложение «истреблять» постельных клопов, запуская в комнату, где их много, 6—8 особей хищного клопа Pentatoma bidens и закрывая эту комнату на несколько недель.

Немало работ по биологическому регулированию популяций насекомых было опубликовано в России между 1870 и 1890 гг., в их числе работы Порчинского, Кеппена и Линдемана о паразитоидах и хищниках.

Во Франции Буажиро сообщил об успешном подавлении численности непарного шелкопряда на придорожных тополях при выпуске на них заранее собранного хищного жука С. sycophanta. Чтобы уменьшить популяции уховертки в своем саду, он использовал также хищного жука-стафилина. В Италии в 1845 г. была учреждена премия за новые успешные методы использования хищных насекомых для подавления вредителей. Антонио Вилла получил золотую медаль за эксперименты по регулированию численности растительноядных насекомых-вредителей в своем саду с помощью жужелиц и стафилинов. Кроме того, он составил список полезных насекомых и убеждал крестьян уничтожать не всех насекомых подряд, а отличать полезные виды от вредных. В тот период в Италии работали также такие ученые, как Камилло Рондани, систематик, собравший ценную информацию о хозяевах изучавшихся им паразитических насекомых; Т. Белленги, прогрессивный биолог, сказавший однажды: «Энтомологический паразитизм имеет будущее, и именно на него больше, чем на что-либо другое, итальянское сельское хозяйство должно возлагать свои надежды»; и Агостино Басси, пионер в области патологии насекомых, первый продемонстрировавший грибковую природу болезни тутового шелкопряда мюскардины в 1835 г.

К середине прошлого века некоторые ученые начали делать обобщения во все разраставшейся системе знаний о паразитоидах, хищниках и болезнях насекомых. Еще во времена Линнея возникло представление о пищевых цепях, а теперь появились концепции пищевых сетей, экосистем и «борьбы за существование». Из многочисленных натуралистов и первых экологов, складывавших кусочки информации в цельную общую систему «природного равновесия», выделяются два имени; Джорджа Рассела Уоллеса и Чарлза Дарвина. Эпохальные идеи, выдвинутые этими двумя учеными, в значительной степени уже тогда были поняты и подранены энтомологами. Особенно выдающийся вклад внес другой англичанин, Джон Кертис, который в своем труде «Сельские насекомые» подробно обсуждал экологию различных сельскохозяйственных вредителей и постоянно подчеркивал важность паразитоидов и хищников для защиты урожая.

Как мы видели, большинство основных наблюдений и методологических соображений, приведших в конце концов к разработке методов биологической борьбы, пришло из Старого Света. Ho окончательная кристаллизация идей биологического регулирования произошла, по-видимому, благодаря ситуации, сложившейся в сельском хозяйстве Северной Америки. Быстрому развитию сельского хозяйства в Новом Свете способствовали обширные пространства плодородных земель и благоприятный климат. Колонисты несколько сезонов получали превосходные урожаи экзотических для этого континента культур, привезенных в Америку из их родных стран и других районов земного шара. Затем внезапно появились насекомые-вредители, которые стали уничтожать урожай год за годом. Многие из этих вредителей не были новыми для фермеров, они имелись и на европейских полях; но взрывное увеличение численности популяций вредителей и следующее за этим полное уничтожение урожая не были знакомы фермерам ранее. Естественно, возник вопрос; почему в Америке вредители ведут себя иначе, чем в Европе? Этот вопрос был поставлен перед многими энтомологами.

Первым правильно проанализировал эту проблему и предложил ее решение энтомолог штата Нью-Йорк Аза Фитч, пришедший к мысли ввезти для подавления вредителей полезных насекомых из других стран. Обсуждая вопросы, связанные с завозом из Европы оранжевого комарика Sitodiplosis тоsellana (Gehin), Фитч писал: «Ужасающие результаты жатвы 1854 г. ...натолкнули меня на мысль, что они обусловлены отсутствием у нас в стране паразитов, по крайней мере настоящих и эффективных паразитов комарика, и что наиболее действенным средством против этого насекомого был бы ввоз его естественных врагов из Европы». Фитч сам написал в Англию Джону Кертису и, объяснив проблему и предложив способы ее решения, попросил помочь в получении зараженного паразитоидами Бида-хозяина. Идея Фитча подверглась в Англии широкому обсуждению и, видимо, была признана многообещающей. Ho, как это часто бывает с планами по биологическому подавлению вредителей, не оказалось средств для финансирования проекта, и в результате перевоз паразитоидов не состоялся. В штате Иллинойс сильную поддержку идеям Фитча оказал другой выдающийся энтомолог того времени Бенджамин Уэлш. В 1860-х годах в своих работах, написанных в свойственном ему неаккуратном стиле, он пропагандировал идею ввоза паразитоидов из Европы, чтобы сократить опустошения, причиняемые различными завезенными вредителями, однако его призывы не нашли отклика. Он завершил статью по этому вопросу, опубликованную в 1866 г., следующим выводом: «Это общий принцип; как только вредное европейское насекомое случайно приживется в наших местах, мы должны сразу же ввезти паразитов и хищников, питающихся им у него на родине». Ho только в следующем десятилетии нашлись люди, которые сделали кое-что для воплощения этих предложений в жизнь.

Как это ни удивительно, хотя идея международных перевозок полезных членистоногих впервые была выдвинута в помощь американскому сельскому хозяйству, первой страной, получившей партию таких организмов, была Франция, а привезена была эта партия из Америки. Многообещающий молодой энтомолог из Миссури, Райли, открыл хищного клеща Tyroglyphus phylloxerae Riley, нападающего на филлоксеру, которая тогда была серьезной угрозой для французского виноделия. Этот клещ имеет американское происхождение, поэтому Райли вступил в сотрудничество с французскими учеными Планшоном и Фоэ и послал им живых клещей, которые, как он надеялся, помогут регулировать численность популяций филлоксеры. Клещи прижились на новом месте, но не смогли заметно уменьшить популяции филлоксеры (позже эту проблему удалось решить, когда во Франции стали использовать устойчивые сорта винограда, ввезенные из Америки). Райли находился под сильным влиянием идей Фитча и Уэлша, и в 1870 г. он впервые совершил целенаправленную перевозку паразитоидов из одного места в другое, а именно врагов сливового цветоеда Conotrachelus nenuphar (Herbst) из Керквуда в штате Миссури в другие части того же штата. Его примеру вскоре последовали другие, Лебарон и Говард в США и Деко во Франции. Среди других ранних опытов международной перевозки полезных насекомых можно назвать перенос врагов тлей из Англии в Новую Зеландию в 1874 г., который, правда, дал неопределенные результаты, и первую интродукцию паразитоида в Канаду в 1882 г. Саундерсом. Саундерс получил из штата Нью-Йорк особей яйцевого паразитоида Trichogramma minutum (Riley) и выпустил их вблизи отложенных яиц завезенного в сады Онтарио пилильщика Nematus ribesii (Scopoli).

Наконец, только в 1883 г., примерно через 30 лет после того, как Фитч призвал использовать ввоз полезных насекомых, США впервые получили такое насекомое. Успешный ввоз А. glomeratus, проведенный Райли (в то время работавшим в Министерстве сельского хозяйства США), был на самом деле и первым межконтинентальным переносом паразитоидов в целях биологической борьбы. Европейские бракониды со временем стали ценной частью комплекса паразитоидов завезенной в Америку репницы rарае.

Пока шли эти ранние эксперименты по интродукции полезных насекомых, классический биологический метод борьбы развивался и в несколько другом плане. Как сообщает Штейнхауз, итальянский микробиолог Агостино Басси был первым, кто, правда, несколько косвенным образом, предложил в 1863 г. использовать для подавления насекомых-вредителей микробы. Во Франции Луи Пастер высказал в 1874 г. идею использовать против виноградной филлоксеры простейших, вызывающих у пчел болезнь пебрину, или же найти грибковое заболевание, подходящее для этой цели. В том же году великий американский энтомолог Леконт, обсуждая «новую систему сдерживания» вредителей, включил в нее производство, интродукцию и распространение болезней. Это было первое конкретное и солидно обоснованное предложение такого рода, появившееся на английском языке. Позже американский энтомолог немецкого происхождения Г. Хаген предложил использовать «пивное сусло или разведенные дрожжи», наносимые распылителем, с целью вызвать эпизоотии среди насекомых, а в том же году Комсток, Райли и Бернс испробовали этот метод на практике. Используя имеющиеся в продаже препараты дрожжей на подопытных насекомых в садках, эти и некоторые другие ученые, как и следовало ожидать, не смогли вызвать у насекомых заболеваний, поскольку дрожжи в этих препаратах оказались для них непатогенными. Только Бернс отметил высокую смертность своих подопытных животных, а Хаген, обследовав насекомых, подтвердил, что причина гибели «большое количество дрожжевых клеток». Ho причиной гибели насекомых могло быть загрязнение дрожжей какими-то действительно патогенными микроорганизмами либо какая-то случайность. Несмотря на неправильную интерпретацию результатов экспериментов, нельзя не признать, что упомянутые выше исследователи, насколько было возможно при тогдашнем состоянии науки, обратили внимание на потенции микробиологического метода борьбы и способствовали его развитию. Тем временем в Европе русский зоолог Мечников изучал вред, наносимый злакам хлебным жуком-кузькой Anisoplia austriaca Herbst. Заметив, что численность популяций вредителя из года в год сильно колеблется, он сделал вывод, что эти колебания — результат трех различных болезней. Одна из них вызывалась «зеленым мюскардинным грибом», сейчас известным под названием Metarrhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin. Мечников нашел и других насекомых, чувствительных к этой болезни; он выступал за производство и использование ее возбудителя для борьбы с вредителями и специально распространял этот гриб. К 1884 г. на экспериментальной установке было налажено производство спор Metarrhizium в количествах, достаточных для продажи. Хотя полевые опыты дали очень ободряющие результаты, вскоре по неизвестным причинам программа была прекращена.

В конце XIX в. многим американским энтомологам стало ясно, что в любом списке важных в экономическом отношении насекомых-вредителей преобладают завезенные виды. Саундерс, говоря об этой проблеме в президентской речи к энтомологическому обществу Онтарио, перечислил группу видов-вредителей, имеющих европейское происхождение. «Без сомнения, — сказал он, — увеличение их популяций связано с отсутствием многочисленных паразитоидов, которые питались этими вредителями у них на родине. В настоящее время назрела необходимость специального переноса полезных насекомых в Канаду». Говард обнаружил, что из 73 самых важных вредных насекомых «первого класса» в США в то время 37 были завезены, 6 имели неизвестное происхождение и 30 были местными. Он потребовал ввести строгие законодательные карантинные меры. Райли предупреждал от излишнего оптимизма в отношении ввоза полезных организмов из-за границы и указывал, что, вероятно, не все случаи интродукции будут столь же успешными, как недавняя программа по ввозу родолии.

Как уже говорилось, Райли участвовал в первой международной перевозке полезного членистоногого — он послал хищного клеща во Францию для борьбы с филлоксерой. Он также организовал первую межконтинентальную перевозку паразитоидов для целей биологической борьбы — интродукцию А. glomeratus для борьбы с завезенной репницей. Ho только после весьма успешной интродукции божьей коровки Rodolia cardinalis (Mulsant) из Австралии в Калифорнию Райли, под руководством которого была проведена эта интродукция, приобрел большую известность, а биологическое подавление насекомых-вредителей было поставлено на солидную основу.