Экология кормовых растений

Между растением и окружающей средой существуют закономерные связи, изучением которых занимается экология растений. Единство растительных организмов и среды определяется многими факторами, в т. ч. климатическими (свет, тепло, вода, воздух), эдафическими (почвенные), орографическими (влияние рельефа местности), биотическими (влияние животных и растений), антропогенными (влияние человека).

Отношение растений к свету и теплу. Развитие зеленых растений, как и их последующий рост, без света невозможно, так как световая энергия необходима для фотосинтеза. От продолжительности освещения, интенсивности и качества света зависят уровни использования световой энергии и урожайности растений.

У экватора самый короткий световой день, однако, земная поверхность получает здесь наибольшее количество света. По мере продвижения к полюсам продолжительность светового дня возрастает, общее же количество света постепенно убывает. С поднятием в горы количество света возрастает. Если на уровне моря общее количество солнечного излучения, поступающего на горизонтальную поверхность земли, в зависимости от облачности составляет от 24 до 50 %, то на высоте 1800 м оно повышается до 75 %. По имеющимся данным, пастбищные травостои тропиков используют до 5-8 % световой энергии, а в умеренном поясе — 2-3 %.

В зависимости от продолжительности освещения различают растения короткого, нейтрального и длинного дня. В тропическом поясе преобладают растения короткого дня (кукуруза, сорго, просо, сахарный тростник, фасоль, соя, слоновая трава, люцерна бразильская и др.). Могут возделываться в тропиках и нейтральные растения (подсолнечник, горох, гречиха), слабо реагирующие на изменение длины дня. Для умеренного пояса обычны растения длинного дня; в условиях короткого дня тропиков они замедляют рост и развитие и почти не образуют генеративных органов. Однако при пониженных температурах некоторые из них (люцерна посевная, свекла, капуста и др.) успешно развиваются и в условиях короткого дня.

Проведенные исследования показали, что сорта культур короткого дня (кукуруза сахарная и другие подвиды, просо), выведенные в условиях длинного дня, при возделывании в тропиках быстро проходят фазы вегетации; при этом их низкорослые растения формируют мелкое зерно или совсем не плодоносят. Аналогичное явление мы наблюдали при высеве советских сортов суданской травы и сахарной кукурузы в районах Тропической Африки.

По потребности к свету растения разделяют на светолюбивые — гелиофиты (бородач африканский, родсова и буйволиная трава) и теневыносливые — сциофиты (гвинейская трава, аксонопусы, росичка лежачая, гипаррения). Некоторые исследователи выделяют растения, выдерживающие сильное и слабое затенение. К первой группе относятся ветвянка, отдельные виды проса, паспалум влагалищный, оплизменус сложный, щетинник пальмолистный, все почвопокровные бобовые, за исключением калопогониума. В состав второй группы входят гипаррения двухтычиночная, ковровая трава, кикуйя, параграс, слоновая трава, темеда трехтычинковая, все кормовые бобовые, кроме каяна и сои.

Замечено, что молодые всходы большинства сельскохозяйственных культур в условиях тропиков страдают от ожогов инфракрасными лучами, вследствие чего нуждаются в затенении. В связи с этим в тропическом земледелии широко практикуются подсев культур под покров других, которые вскоре будут убираться, а также мульчирование посевов и посадок, возделывание специальных культур — заменителей и др.

Определяющим фактором тропического растениеводства является температурный режим. Средние годовые температуры здесь составляют 19—28 °С, а в субтропическом поясе 15—18 и даже 11—13 °С. В горных районах тропиков с увеличением высоты над уровнем моря на каждые 100 м температура воздуха в зависимости от географической широты снижается на 0,4—0,7 °С.

Тепловой фактор в основном предопределяет географическое распределение культур. Все тропические растения теплолюбивы (термофилы) и из-за недостатка тепла не могут возделываться в умеренном поясе. Под воздействием высоких температур многие растения африканских саванн, бразильской каатинги, пустынь покрываются обильным опушением или мощным слоем пробки, образуют колючки, сбрасывают листву и т. д.

Оптимальные температуры для роста и развития тропических кормовых трав значительно выше (паспалум - 27 °С, суданская трава - 20-30, ковровая трава - 26, бермудская трава - 29 °С), чем для трав умеренного пояса (17-20 °С). Тропическим и субтропическим злакам (аксонопус, свинорой, паспалум) для хорошего прорастания необходима температура выше 20 °С, а злакам умеренного пояса достаточно 8-10 °С. У бобовых тропических трав (тропическое кудзу, канавалия, индигофера и др.) оптимальные температуры прорастания семян несколько выше и составляют 25-27 °С.

Большинство тропических трав (гвинейская трава, слоновая трава, росичка лежачая и др.) при снижении температуры до 5-7 °C приостанавливают свой рост, а при незначительных заморозках погибают. Ho есть и более пластичные растения. К их числу относится кикуйя, которая, благодаря способности выносить легкие заморозки, встречается на высоте до 3000 м над уровнем моря. Субтропический вид — полевичка изогнутая — в условиях Нью-Йорка хорошо зимовала и выдерживала понижение температуры до -28,8 °С.

Суточные и сезонные колебания температуры воздуха и почвы в тропиках незначительны, но они увеличиваются от экватора к тропикам и в субтропическом поясе, а также с подъемом над уровнем моря. Однако в тропических условиях температура поверхности обнаженной почвы в 1,5-2 раза выше, чем покрытой растительностью. В Западной Африке амплитуда температуры почвы при отсутствии растительности в начале сухого сезона составляла 16 °С, к концу его — повышалась до 25 °C и более, а в одном наблюдении зарегистрирована очень высокая температура — 85 °С. Это обстоятельство следует учитывать при посеве культур в сухой сезон. Исследования, проводимые на территории Гвинейской Республики, показали, что посевы мелкосеменных бобовых культур (клевер александрийский, люцерна и др.) в конце сухого сезона (март) на ферраллитных почвах при орошении удались и дали урожай зеленой массы; на темноцветных же аллювиальных почвах всходы появились, но вскоре погибли вследствие высокой температуры почвы.

Потребность тропических растений в воде. Вода является обязательным составным компонентом растительной клетки, где ее содержание составляет от 70 до 90 % общей массы. Важную роль играет она в минеральном питании и в большинстве жизненных процессов растений. Много воды расходуется на транспирацию и охлаждение растений. Исключительно сильно ее влияние на величину и качество урожая.

Наибольшее количество осадков (от 2000 до 9500-11200 мм) в год выпадает у экватора, в районах Камерунских гор и Кордильер, а наименьшее (от 200 до 20 мм, местами отсутствуют вовсе) — в пустынях - Сахаре, Нубийской и Рубэль-Хали. В субтропиках за год выпадает менее 2000 мм осадков. Везде, кроме узкой полосы у экватора, выпадение атмосферных осадков носит сезонный характер, с выделением дождливого и сухого сезонов. По мере удаления от экватора продолжительность сухого сезона увеличивается.

В тропиках, как и в других климатических поясах, потребность растений к воде неодинакова. Так, африканское просо возделывается на юге Сахары в зоне неустойчивого земледелия, где в год выпадает около 400 мм осадков. У арахиса высокая засухоустойчивость сочетается с хорошей отзывчивостью на орошение. Наибольшую потребность во влаге испытывают сахарный тростник, а также корнеклубнеплоды.

Потребность в воде у одной и той же культуры изменяется по фазам вегетации. В отдельные критические моменты растения особенно чувствительны к воде: например, кукуруза, сорго и африканское просо — во время выметывания, картофель — в начале клубнеобразования, арбуз — в период прорастания, до начала образования боковых плетей.

По требовательности к воде растения делят на 4 экологические типа: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Это деление несколько условно, поскольку существуют и промежуточные типы — гигрогидрофиты, мезогигрофиты, ксеромезофиты.

Гидрофиты — это типичные водные растения тропических озер и рек. К ним относятся рдест, стрелолист, используемые как кормовые растения, а также водяной каштан, лотос и др.

Гигрофиты произрастают на участках избыточно увлажненных (преимущественно по берегам рек), иногда на длительное время заливаемых водой (рисовые участки). Из злаков к их числу относятся: аплуда изменчивая, дихантиум, ежовник пирамидальный и стагнина, звездная трава, зойсия колючая, изейлема, ихнантус, ишемум морщинистый, остистый и тиморенсе, койке водный и гигантский, оплизменус, офиурус, паспалум влагалищный, пучковатый, расширенный, серповидный, складчатый и ямчатый, паточная трава, пеннисетум сжатый, отдельные виды полевички, просо бугристое, отпрысковое, ползучее, различные виды риса, сакциолепус миурос и прерывистый, сахарный тростник дикий и наренга, слоновая трава, сорго, темеда трехтычинковая, урохлоя инскулита, шерстяк, эремохлое ресничное. Из злаковых растений низинных, влажных, заболоченных и торфянистых участков в кормовом отношении наиболее интересны бизонья трава, ежовник крестьянский, изейлема рыхлая, ишемум реснитчатый и тиморенсе, канареечник луковичный, паспалум кистевидный, прутьевидный (var. conspersum на торфяниках), расширенный и ямчатый (var. commersoni), родсова трава, росичка горизонтальная, роттбелия афрорита, слезник, различные виды трипсакума, из бобовых — клевер джонстона, земляничный (на болотных участках), кругловатый, круглый, пониклый и розовый. Как при частичном затоплении, так и на заболоченных почвах произрастают такие виды, как гемартрия сжатая, канареечник тростниковидный, манник водный, паспалум метзии, параграс, паточная трава, просо ручеистое, рисовая трава, сакциолепус миурос, слоновая трава, некоторые виды сесбаний.

Мезофиты — растения среднеувлажненных мест обитания. Выдерживают непродолжительное (до 15 дней) затопление. Во влажных районах они растут на возвышенных местах, в переменно-влажных — почти повсеместно, в сухих — на низинных местах. В горах также распространены преимущественно мезофиты. К этому типу относится большинство возделываемых кормовых растений, среди них - гвинейская трава, ветвянка рузицкая, бермудская трава, звездная трава, росичка лежачая, паточная трава, родсова трава, слоновая трава, трипсакумы, почти все бобовые травы.

Некоторые виды из группы мезофитов (параграс, трипсакумы, паточная и слоновая трава) приближаются к гигрофитам, поэтому их нередко можно встретить в списках гигрофильных растений. Это свидетельствует о большой пластичности указанных видов.

Ксерофиты — растения, широко распространенные в сухих саваннах, полупустынях и пустынях. У них мощная корневая система и высокое осмотическое давление клеточного сока, что позволяет лучше использовать почвенную влагу. Кроме того, ксерофиты приспособились к экономному расходованию воды или ее накоплению. По этому показателю выделяют 2 типа ксерофитов: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты — это сочные растения: кактусы, агавы, некоторые виды молочая и др. Колоннообразный кактус накапливает несколько тысяч литров воды, которая постепенно расходуется в засушливый период.

Склерофиты — сухие и жесткие растения с приспособлениями для экономного расходования воды.

У склерофитных злаков (ковыли, аристиды), например, узкие листья в жару свертываются в трубки. Кроме того, защитную роль выполняют и старые отмершие листья, а также их остатки. Пустынные полыни имеют сильно рассеченные и опушенные листья. У некоторых растений листья превратились в колючки (кузинии, астрагалы, верблюжья колючка и др.), а у многих ксерофитов пустынь листья отсутствуют или сильно редуцированы (испанский дрок, каперсы - колючие, казуарина).

Из кормовых трав типичными ксерофитами являются аристиды, бородачи, гипаррении, спороболусы и др.

Из тропических кормовых растений устойчивы к засухе амфилофис промежуточный, астребла сжатая, бородач африканский, буйволиная трава, бутелуа короткопониклая, пушистоножковая, ротрокии, гипарренья рыжая (к непродолжительной засухе), ежовник пирамидальный (из Южной Африки), ишемум реснитчатый, ковровая трава, кикуйя, паспалум ползучий и прутьевидный, пеннисетум микроурум и реснитчатый, полевичка Леманна, семяножковая и реснитчатая, просо вздутое, луковичное, окрашенное, повторно-сложное, прутьевидное и притупленное, росичка абиссинская, умфолози и шерстистоцветковая, свинорой (кроме звездной травы), слезник, хлорис пинотрикс. Большинство названных засухоустойчивых растений являются ксерофитами, хотя среди них встречаются мезофиты и мезоксерофиты. Эфемеры и эфемероиды имеют низкое осмотическое давление и по внешнему виду напоминают мезофиты. Однако они хорошо переносят засуху, поэтому их предлагают относить к переходному типу мезоксерофитов.

Взаимосвязь тропических растений с почвами. Установлена закономерная связь между климатом, почвой и растительностью. На основе этих связей выделяют группы растений (индикаторов), которые характеризуют те или другие почвы. Знание растений-индикаторов широко используется в агрономической практике. Рассмотрим группы растений, связанных с различными свойствами и особенностями почв.

Содержание питательных веществ в почве. По требовательности к валовому содержанию питательных веществ в почвах растения делятся на 3 экологические группы: эвтотрофы, мезотрофы и олиготрофы.

Эвтотрофы — растения, требующие для своего развития богатых почв (банан, сахарный тростник, сорго, стробилянт, теосинте и др.).

Олиготрофы — постоянные обитатели бедных почв. Среди них — ишемум реснитчатый, темеда, шерстяк, аристида коротколистная, мордовник колючий, вельвичия мирабилис, песколюб песчаный, стальник влагалищный, трехзубка, тамарикс членистый.

Мезотрофы — растения, требующие для своего развития средних по плодородию почв. Они занимают промежуточное положение между эвтотрофами и олиготрофами. К их числу относится большинство кормовых растений: бородачи, бермудская трава, гвинейская трава, росичка лежачая, паточная трава, пуэрария фасолевидная (тропическое кудзу) и др. Следует отметить, что границы между группами растений по их произрастанию на почвах различного плодородия довольно условны.

Исключительно большую роль в жизни растений играет азот. По требовательности к азотному питанию растения делятся на нитрофилы, произрастающие на почвах, богатых нитратами (вблизи животноводческих ферм, бывшие стоянки скота, обогащенные перегноем), и нитрофобы — растения, избегающие богатого азотного питания (встречаются в пустынях Африки и Австралии па почвах, очень бедных азотом). К нитрофилам причисляют лебеду степную, дурман метел, табак сизый, дерезу четырехтычиночную, сведу кустарниковую, а к питрофобам — анабазис безлистный, парнолистник белый, спарту, акацию длиннолистную.

Во многих почвах тропиков недостаточно кальция, однако, местами он в избытке. В связи с этим, в зависимости от содержания кальция в почве, сложились 3 экологические группы растений: кальцефилы, кальцефобы и индифферентные.

Кальцефилы — это специфическая меловая флора. Растения этой группы произрастают на выходах известняков и на почвах с содержанием кальция более 3 %. В Африке на выходах известняка нередко встречаются чистец египетский, парнолистник ярко-красный, сайгачья трава. По имеющимся данным, для известковых почв наиболее пригодны следующие кормовые растения: амфилофис пробитый, бермудская трава, дактилоктениум, оплизменус сложный, полевичка Леманна, росичка бородатая, роттбелия высокая.

Кальцефобы — растения, избегающие почв, богатых известью (алоэ дихотомическое, некоторые виды молочая).

В группу индифферентных входят растения, рост которых не зависит от наличия кальция в почве. Они растут как на почвах, бедных кальцием, так и на известняках.

Отношение растений к реакции почв. На кислых почвах (pH ниже 6,7) произрастают ацидофильные, на щелочных (pH выше 7) — базифильные (ацидофобные) растения. Гвинейская и ковровая трава растут на достаточно дренированных почвах с pH 4,5-5. Наиболее распространенные кормовые травы тропиков произрастают на почвах - от слабокислых до слабощелочных, с pH 5,5-8; для бобовых же трав предпочтительны почвы, близкие к нейтральным. Оптимальные условия для паспалума влагалищного — pH 9,5-9,8.

Имеются также индифферентные к реакции почвы растения, которые встречаются как на кислых, так и на щелочных почвах.

Растения засоленных почв. Растения, произрастающие на засоленных почвах, называются галофитами. Растениями-индикаторами сульфатного засоления почв (содержание сульфатов 16-17 %) являются лебеда австралийская, различные виды солянок. К кормовым растениям сильнозасоленных почв морских побережий относятся: августинова трава, бородач узловатый, бутелуа жестковолосая, просо ползучее, спороболус аироидный, девственный и колосковый. На средне-засоленных почвах кормовые растения представлены бородачом кровоостанавливающим, бутелуа пушистоножковой, гуаром, ишемумом реснитчатым, клевером земляничным, кикуйей, паспалумом влагалищным, полевичкой реснитчатой, рисом (различные виды), стоножкой, хлорисом бородатым, а на слабозасоленных почвах — бизоньей травой и сахарным тростником.

Растения песков и песчаных почв, называемые псаммофитами, имеют мощную корневую систему и высокое осмотическое давление, что позволяет им поглощать воду и питательные вещества из глубоких слоев почвы.

На песчаных почвах могут произрастать бородач африканский и сахаротростниковый, бутелуа жестковолосая и стройная, ветвянка двухряднооблиственная, канареечник клубневый, ковровая трава, натальская трава, нембская (намибская) трава, полевичка абиссинская и семяножковая, просо вздутое, волосистое, килеватое и ползучее, росичка шерстистоцветковая, сахарный тростник дикорастущий, различные виды сорго, щетинник коленчатый и паллидифуска, различные виды элевсине.

Отношение растений к воздушному режиму. Для дыхания подземных органов (корней, корневищ, клубней) растениям необходим почвенный воздух. Большинство возделываемых кормовых растений предпочитают хорошо аэрируемые почвы. Наилучший воздушный режим создается в структурных почвах, но он зависит также от степени насыщения почвы водой: чем выше содержание воды в почве, тем хуже аэрация. Более высокая воздухопроницаемость — в песчаных почвах, в глинистых почвах она значительно ниже.

Неблагоприятный воздушный режим устанавливается на затопляемых и заболоченных почвах. В связи с этим гигрофильные растения, произрастающие на таких почвах, характеризуются некоторыми особенностями. Они имеют хорошо развитую основную ткань и аэренхиму с системой межклетников, по которой воздух из надземной части растения попадает в подземные органы. Развитую аэренхиму чаще имеют злаки и осоки, составляющие в основном группу гигрофитов. Бобовые травы на плохо аэрируемых землях очень быстро выпадают. Среди злаков наиболее требовательны к аэрации корневищные растения, а наименее требовательны - плотнокустовые.

Без почвенного воздуха невозможна деятельность аэробных микроорганизмов, которые преобразуют питательные вещества почвы в доступные для растений формы. К аэробам относятся и клубеньковые бактерии, находящиеся в симбиотических связях с бобовыми растениями. Бактерии эти фиксируют атмосферный азот и снабжают им бобовые растения, на корнях которых поселяются.

После частичного или полного отмирания корней бобовых растений на природных лугах остается до 30-50, а на посевах трав — до 100-200 кг азота на 1 га. Одной из причин гибели бобовых растений на плохо аэрируемых землях является отсутствие в них клубеньковых бактерий.

При недостатке воздуха в почве могут также накапливаться вредные для растений химические соединения.

Влияние рельефа на растительность. На обширной территории тропиков и субтропиков находятся высочайшие горные системы (Анды, Гималаи, Рувензори), огромные пустыни (Сахара, Рубэль-Хали, Гоби), обширные низменности (в долинах Амазонки и Конго), множество впадин и возвышенностей. Под влиянием рельефа изменяются климатические условия местности, почвенный покров, а вместе с ними - и растительность.

Большой диапазон изменений внешних условий, прежде всего светового, теплового и водного режимов, характерен для горных районов. Неодинаково освещаются и прогреваются горные склоны разных экспозиций. Наилучшим образом обеспечены теплом и светом южные солнечные склоны, значительно хуже — северные. Западные и восточные склоны занимают промежуточное положение.

Меняются внешние условия и по мере увеличения высоты над уровнем моря. Результатом этих изменений явилась вертикальная зональность горной растительности, изучение которой успешно развивалось после классических работ немецкого ботаника А. Гумбольта. В горных районах сосредоточено большое разнообразие форм культурных и дикорастущих растений, на что впервые обратил внимание выдающийся ученый Н.И. Вавилов, своими исследованиями открывший значение горных районов для современного земледелия и человечества.

Сильное влияние рельефа наблюдается в долинах рек. В результате разлива рек и затопления долин создается неодинаковый режим увлажнения, аэрации, минерального питания. Здесь происходят смыв и намыв почв. Поэтому в поймах рек возникает много различных растительных группировок, каждая из которых отражает особенности своего места обитания.

На земном шаре в настоящее время произрастает около 500 тыс. видов растений, причем наибольшее их количество сосредоточено в тропическом поясе. Среди большого разнообразия дикорастущих тропических видов встречается много ценных кормовых растений, часть из которых введена в «культуру». Тропическая флора изобилует также вредными и ядовитыми для скота растениями.