Хвойные

Сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.). Это широко распространенная древесная порода. Сосновые леса занимают площадь 115,2 млн. га. Л. Ф. Правдин выделяет пять подвидов сосны: обыкновенная (лесная) — растет в европейской части России, кроме Крыма и Кавказа; крючковатая — растет в Крыму и на Кавказе; лапландская — растет севернее 62° с. ш. в Европе и Азии; сибирская — произрастает в Азии южнее 62° с. ш. и до 52° с. ш.; степная — растет в степной зоне азиатской части России.
Лучше изучена экотипическая изменчивость подвида сосны обыкновенной, у которой С. А. Самофал, В. М. Обновленский и Ф. Н. Фомин выделили следующие климатические экотипы (климатипы): 1) экотип сосны северо-восточной, распространенный в Кировском, Пермском и Свердловском районах; сосны северо-западной, встречающийся в Ленинградско-Калининском районе; 3) сосны центральнорусской, занимающий Казанско-Горьковский и Центральный районы; 4) сосны белорусской, охватывающий Белорусский район и юго-восточную часть Южно-Прибалтийского района; 5) сосны полесской, приуроченный к Полесью и востоку Западно-Полесского района; 6) сосны южнорусской, охватывающий Орловский, Тульский, Курско-Воронежский и Пензенско-Ульяновский районы; 7) сосны башкирско-татарской; 8) сосны западной, занимающий Привисленский, западную половину Западно-Полесского и Прибалтийский районы (Западная Белоруссия, Западная Украина, Литва, Латвия); 9) сосны юго-западной, встречающийся в украинской лесостепи и правобережной степи; 10) сосны островных боров южных степных районов; 11) сосны островных боров заволжской степи, Оренбургско-Куйбышевского района.
Для подвида сосны лапландской Л. Ф. Правдин дает два климатипа: западный и восточный. Граница между ними проходит по параллели 60° в, д.
Сибирский подвид изучен очень слабо. Л. Ф. Правдин дает всего пять климатипов: 1) район Северного Урала; 2) бассейн Оби; 3) бассейн Енисея; 4) бассейн Лены; 5) Алтайские горы. Эти климатипы установлены очень грубо. Так, в европейской части России климатипы выделены достаточно дробно, в Сибири же, где сосна занимает очень большие площади, дается всего пять климатипов.
Подвид сосны кулундинокой Л. Ф. Правдин не делит на климатипы. Он приводит только перечень боров: 1) боры на песках Кустанайской обл.; 2) боры на Кокчетав-Мунгактинском мелкосопочнике; 3) боры в Баяно-Каркаралинском горном районе; 4) ленточные боры Обь-Иртышокого междуречья; 5) ленточные боры Минусинской котловины; 6) ленточные боры Центрально-Тувинской котловины; 7) ленточные боры по реке Онон Читинской обл., 8) боры в пределах Монгольской Народной Республики.
Из почвенных экотипов для сосны обыкновенной можно указать: сосну меловую, сосну сфагновых болот, сосну солончаковую. Эти экотипы не наследственны вследствие перекрестного опыления и заноса семян на данные субстраты со стороны. В связи с этим В. Н. Сукачев сосну болотную относит к «засадам», т. е. к ненаследственной форме. Однако и здесь действует естественный подбор биотипов, поэтому это надо учитывать при сборе семян. Если бы была обеспечена пространственная изоляция, то на этих условиях местопроизрастания могли бы возникнуть эдафотипы.
В Швеции наибольшее значение придается узкокронным формам сосны обыкновенной.
Г. М. Коэубов в Карельской АР изучал узко- и ширококронные формы сосны. Он установил, что узкокронные сосны в возрасте спелости превышают типичные по высоте ширококронные на 3,6—3,9 м.
На Среднем Урале также найдены узко- и ширококронные формы сосны. Деревья узкокронной формы накапливают древесины к возрасту спелости на 20% больше, чем ширококронные.
He всегда, однако, узкокронная форма растет лучше ширококронной. Так, для Белоруссии Б. Д. Жилкин указывает, что ширококронная форма превосходит узкокронную форму сосны.
Н. П. Мишуков в приобских борах установил также, что узкокронная форма растет хуже ширококронной.
И. Н. Лигачев в лесах Бурятии установил, что ширококронная форма сосны образует насаждения более высоких бонитетов, чем узкокронная. Она лучше очищается от сучьев и имеет более полнодревесный ствол.
В лесах Германии М. Кинитц показал, что на севере и востоке преобладают узкие кроны, а на юге и западе — широкие кроны. Первая господствует в горах Северной Европы. Он объяснял это естественным отбором под влиянием снеговала.
Исходя из этого предположения М. Кинитца, вышеприведенный преимущественный рост узкокронных форм сосны по сравнению с ширококронными в таежной зоне возможен и закономерен, поскольку исследования Т. М. Козубова и наши относятся к таежной зоне, а И. Н. Лигачева и И. П. Мишукова — к лесостепной. Ho пока малообъясним лучший рост ширококронных форм в Белоруссии по исследованиям Б. Д. Жилкина. Следовательно, нельзя отдать преимущество той или иной форме кроны для всей области распространения сосны обыкновенной. Необходимо дальнейшее изучение форм сосны в различных физико-географических районах ее распространения.
Формы сосны обыкновенной по строению коры были выделены в Украине А. В. Фоминым. Он различал деревья с чешуйчатой и пластинчатой корой. А. Денглер указывает на более слабый прирост последней.
Чехословацкий ученый К. Гейтманек установил, что сосны с чешуйчатой корой имеют прирост по диаметру 10—11 мм, а с пластинчатой корой — 3,6—5,2 мм.
Интересна форма по типу корки— «козырьковая», обнаруженная в Брянской обл. В. А. Николаюком. Подобная форма найдена на Украине и в Кировской обл. Редкая встречаемость этой формы не позволяет в достаточно полном объеме определить ее хозяйственные преимущества перед обычными формами. Однако необычность строения корки делает ее интересной с декоративной точки зрения. Природа подобной изменчивости еще не выяснена.
На Среднем Урале найдены формы сосны с чешуйчатым и продольнобороздчатым типом строения коры. Вторая форма растет несколько лучше по диаметру, но отстает по высоте. Пo массе эти формы почти равны, поэтому имеющиеся материалы не позволяют еще судить о преимуществах той или иной формы.
На примере сосняков Южного Урала показана многоформенность по цвету тонкой (листовой) коры и выделено три группы деревьев: желтокорая, серая и промежуточная. При оценке их хозяйственных показателей было установлено преимущество желтокорой группы по высоте и диаметру над промежуточной и, особенно, серокорой. Такая закономерность была обнаружена в южной тайге Кировской обл.
Смолопродуктивные формы сосны изучал Е. П. Проказин. Ему удалось установить корреляцию морфологических признаков со смолопродуктивностью в основном по строению шишек и цвету семян.
Наиболее полные исследования на Среднем Урале были проведены в лаборатории лесной селекции УЛТИ. Были установлены новые коррелятивные связи между внешним строением деревьев и их смолопродуктивностью, а также подтвердились некоторые данные Е. П. Проказина и Н. П. Мишукова о связи выхода живицы с протяженностью и шириной кроны. Самые смолопродуктивные формы на Среднем Урале имеют ширину кроны на 35—40%, а протяженность на 20—30% больше, чем деревья низкой смолопродуктивности. Высокосмолопродуктивные формы характеризуются пластинчатым, а низкосмолопродуктивные — чешуйчатым строением коры. У низкосмолопродуктивных форм кроны более узкие, боковые сучья тонкие.
Таким образом, сопоставляя ранее приведенный анализ связи быстроты роста со строением кроны и коры с этими же морфологическими признаками у смолопродуктивных форм, можно видеть их взаимную противоположность для таежных условий.
А, В. Чудный провел исследования по наследованию смолопродуктивности в потомстве. Он изучил 14-летние культуры сосны, заложенные Е. П. Проказиным из семян, собранных с высокосмолопродуктивных деревьев при свободном опылении. Им установлена достаточно высокая передача по наследству этих ценных свойств материнских особей. Если бы опыление шло только между высокосмолопродуктивными формами, то наследование было бы еще больше. Это служит хорошей предпосылкой для заложения прививочных плантаций с использованием в качестве привоев черенков с высокосмолопродуктивных форм сосны.
В литературе описан целый ряд форм по цвету, мужских пыльников и женских шишечек (красная, желтая, зеленая), строению апофиза шишек и конфигурации кроны.
Попытка установления связей этих вариаций с хозяйственными показателями не привела к достоверным выводам. Наиболее многочисленны и противоречивы сведения о так называемых цветосеменных расах (по С. З. Курдиани).
В исследованиях А. П. Молчанова, Н. П. Кобранова, С. З. Курдиани, Л. Ф. Правдина и других обнаружено превосходство черносеменной расы перед светлосеменной по физическим и посевным качествам семян и росту потомства. Другие авторы, наоборот, предпочтение отдают светлосеменной расе или, во всяком случае, не признают существенных различий между ними.
Проведенные нами исследования по определению физических и посевных характеристик семян двух крайних категорий: светлосеменной и черносеменной (семена отбирались с отдельных деревьев указанных форм) показали, что по массе 1000 шт. семян, объему 100 шт., всхожести, энергии прорастания и среднему семенному покою превосходство принадлежит светлосеменной расе. Семенное пятилетнее потомство этих форм также подтвердило превосходство светлосеменной расы по высоте (48,6±1,1 см и 39,9±0,82 см) и длине стержневого корня. Обмер маточников в возрасте 120—130 лет позволил установить определенное превосходство деревьев светлосеменной расы по высоте (31,2±0,2 м и 28,0±0,4 м), диаметру (39,8±2,3 см и 28,3±1,6 см) и протяженности кроны (20,5±1,8% и 32,3±3,6%).
Следовательно, при селекционной оценке цвет семян у сосны обыкновенной может быть использован как дополнительный признак, имеющий корреляцию с хозяйственными показателями.
Интересны исследования А. В. Хохрина и других по выявлению селекционных особенностей деревьев, имеющих правый или левый тип строения шишек и семян. Семена из «левых» шишек с левых деревьев имели большую абсолютную массу, меньший процент пустых семян и более высокие всхожесть и энергию прорастания, чем семена из «правых» шишек с правых деревьев.
Сосна обыкновенная, произрастая в Западной Европе вместе с сосной черной, дает естественные гибриды. Естественные гибриды с кедром сибирским не описаны. По-видимому, скрещивания двух- и пятихвойных сосен в природе не происходит.
Первые отечественные скрещивания различных видов сосны были проведены С. 3. Курдиани, позднее А. И. Колесниковым. Полученные гибриды не сохранились. В 1949—1951 гг. Н. В. Котеловой в Московском лесотехническом институте были получены межвидовые гибриды. В основном проводились скрещивания сосны обыкновенной с американскими видами (сосной Багакса, Муррея, скрученной). Гибриды от скрещивания сосны крымской с сосной обыкновенной имели среднюю высоту 187 см, что на 50% больше высоты контрольных материнских деревьев сосны крымской при максимальных высотах 325 и 250 см соответственно. При обратном скрещивании (сосна обыкновенная х сосна крымская) превосходства гибридов над контролем не отмечено (380 и 378 см).
По данным А. В. Альбенского, гибриды в 20-летнем возрасте имели среднюю высоту 5,64—8,33 м, максимальную 7,15—10,5 м. Соответственно диаметр 5,6—7,65 см и 8,2—13,5 см. Из этого можно сделать вывод, что гибриды растут успешно.
Ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) и ель сибирская (Picea obovata Ldb.). Эти виды распространены от Атлантического океана до Восточной Сибири, занимают площадь 81,2 млн. га. В монографии Л. Ф. Правдина «Ель европейская и ель сибирская в России» приведен обширный материал географической и внутривидовой изменчивости этих двух видов в границах их естественного ареала. Анализу были подвергнуты исследования ученых Франции, Италии, Венгрии, Польши, ФРГ, ГДР, Чехословакии и Скандинавских стран и значительной группы отечественных.
В экологическом отношении несколько лучше исследована ель обыкновенная и крайне слабо — ель сибирская. В Западной Европе, используя разобщение ели безъельным коридором, К. Рубнер выделил две области: альпийскую юго-западную и герцинско-карпатскую, считая их по происхождению более древними, чем ель из северной и западной части ареала.
На территории России О. Г. Каппер намечает четыре климатипа: 1) ель кольскую; 2) ель хвойных лесов ленинградско-карельского типа; 3) ель хвойных лесов северо-востока европейской части России и 4) ель хвойно-широколиственных лесов, В пределах этих крупных по территории климатипов некоторые авторы выделяют более мелкие, имеющие по ряду признаков и свойств существенные различия. Для Карельской АР выделяется северная ель с более мелкими шишками и южная ель с более крупными шишками. Также установлена экологоморфологическая неоднородность ели в зонах: предтундровое редколесье, северотаежные, среднетаежные, южнотаежные ельники и широколиственно-еловые леса.
Климатипы для ели сибирской выделены только для западного склона Среднего Урала. Они растут на сходных почвах и имеют сходное морфологическое строение, но отличаются таксационными показателями и физико-механическими свойствами древесины.
М. С. Некрасов на Среднем Урале выделил три области: северную, южную и центральную. Данные о различии 100-летних деревьев ели, растущих в этих областях, приведены в табл. 1.

Табл. 1 показывает, что древесная масса накапливается быстрее всего в южной области и медленнее в северной; центральная занимает промежуточное положение.
В Западной Европе описаны высотные климатипы ели обыкновенной: ель долинная и ель высокогорная. Эти климатипы возможны и у ели сибирской, встречающейся в горных районах Урала и Сибири. Так, на Урале исследованиями авторов данной книги отмечен совершенно различный рост ели в долине и на границе высокогорных каменистых россыпей, о которых можно говорить как об эдафической границе леса. Деревья высокогорной ели с сучьями, опущенными до земли, и сильносбежистыми стволами имели парковый вид. Эти насаждения относились к Va—Vб бонитетам, имели короткий вегетационный период.
Почвенные экотипы ели обыкновенной изучены еще хуже. А. В. Москвитин для Мордовии выделил низинную и боровую ели, растущие в различных экологических условиях. Первая влаголюбива, имеет поверхностную корневую систему и на 3 недели позднее начинает вегетацию. Боровой ели свойственна ветроустойчивая корневая система, она более засухоустойчива.
Для Карельской АР В. И. Бакшаев выделяет две формы ели, отличающиеся производительностью: на почвах с застойной влагой — ель с мелкими шишками и ель приручьевую — с крупными шишками. Учитывая перекрестное опыление, нельзя ожидать полного наследования почвенных экотипов, но материнская наследственность, особенно в первые годы, будет сказываться. В морфологическом и биологическом отношении эти оба вида изучены лучше.
О существовании почвенных экотипов в ельниках Эстонии указывает И. Э. Этверк и рекомендует учитывать это при отборе плюсовых деревьев.
Е. Пуркинэ впервые описал для ели европейской (обыкновенной) две разновидности (лузусы) с красными и зелеными шишками. Первая форма ели имеет косослойную и твердую древесины, вторая — прямослойную и мягкую. Встречаются также формы и с переходной окраской шишек.
О. Г. Kaппep приводит разницу содержания таинидов в коре этих двух форм ели. Так, кора красношишечной ели содержит на высоте 1,3 м 10,67% таннидов, кора зеленошишечной — 11,47%. Под кроной это различие еще больше: 10,96 и 13,15%. Следовательно, при культуре ели обыкновенной имеет лесохозяйственный смысл различать эта формы для сбора семян.
Описаны также поздно- и ранораспускающиеся разновидности ели обыкновенной. Средняя разница начала вегетации составляет 10—14 дней. Позднораспускающаяся форма ели меньше подвержена действию заморозков, поэтому, собирая с нее семена при предварительной отметке деревьев, можно получить более стойкое потомство. Для этой формы отмечен и более быстрый рост. Указанные формы наследственны и при культивировании их в других климатических условиях. Древесина позднораспускающейся разновидности ели более плотная и имеет большую плотность, чем древесина ранораспускающейся формы ели.
Большой интерес представляют установленные в Швеции Н. Сильвеном формы ели по типу ветвления: чистогребенчатый, неправильногребенчатый, компактный, щетковидный и плоскогоризонтальный. Он отдает преимущество деревьям с гребенчатым типом ветвления, по сравнению с плоскогоризонтальным типом. Г. Шмидт на основании последований еловых лесов в ФРГ показал, что деревьям с первым типом ветвления свойственна большая крона. Они характеризуются более редким стоянием, поэтому общая продуктивность этих двух форм на 1 га сходна. Ho вместе с тем Г. Шмидт, хотя и осторожно, отдает предпочтение ели с гребенчатым типом ветвления.
Изучение особенностей роста форм ели: гребенчатой, щетковидной и плосковетвистой показало, что более перспективны для промышленного разведения деревья гребенчатой и щетковидной форм. В условиях повышенной загазованности и в районах, подверженных морозобойным явлениям, предпочтение следует отдавать деревьям плосковетвистой формы.
В Латвии при изучении деревьев трех типов ветвления: гребенчатого, щетковидного и плоского установлено, что средняя высота, диаметр, объем ствола и текущий прирост наибольшие у елей с гребенчатым ветвлением и наименьшие — у деревьев с плоским ветвлением. Преимущество отмечено у этих форм и в плодоношении. Наибольшее число плюсовых деревьев ели в Литве представлено гладкокорой формой с неправильно-гребенчатым типом ветвления. Помимо более высоких основных показателей (роста, объема ствола), эта форма более устойчива против ветровала.
В ельниках Предуралья также отмечено преимущественное положение деревьев с гребенчатым и щетковидным ветвлением, которые превышают по диаметру и запасу плосковетвистую форму в среднем в 1,1—2 раза. Наиболее полные исследования форм ели по строению коры проведены Д. С. Голодом. Он пришел к выводу, что гладкокорая ель к возрасту рубки превосходит чешуйчатокорую по высоте на 43—50%, по диаметру на 23—38%, по запасу на 20—25%.
В Удмуртской АР недавно найдены деревья ели обыкновенной с пирамидальной кроной, представляющие декоративный интерес. В литературе описаны также формы ели змеевидной с малоразветвленными боковыми ветвями: плакучей с наклонными прилегающими к стволу боковыми ветвями; карликовой с сизой хвоей и др. Все эти ели могут размножаться прививкой .на подвои обычной формы ели.
У ели сибирской встречаются деревья с красными и зелеными шишками. В 105-летнем возрасте деревья красношишечной ели сибирской имеют диаметр 26,1 см, высоту 24,4 м, объем ствола 0,719 м3 и зеленошишечные соответственно: 24,8 см 23,3 м, 0,59 м3.
Фенологические формы ели сибирской на Среднем Урале различаются по началу вегетации на 22—23 дня. Преобладает позднораспускающаяся форма.
По типу ветвления встречаются те же формы, что и у ели обыкновенной; наиболее перспективна форма ели с компактным типом ветвления. Формы с гребенчатым и неправильногребенчатым типом ветвления ближе к компактной форме.
Выделены также две формы по строению коры, наиболее резко различающиеся между собой. Форма с продольнотрещиноватой корой превосходит гладкокорую по основным таксационным показателям и свойствам древесины.
При сравнении форм ели сибирской, выделенных по строению коры, с формами ели обыкновенной обнаруживаются большие различия: у первой более перспективна форма с продольнотрещиноватой корой, у второй — гладкокорая.
Многочисленными исследователями показана определенная корреляция между морфологическими признаками и хозяйственными показателями. Это объяснимо материальной природой наследственности, когда наследование в семенном потомстве происходит, как правило, путем проявления признаков и свойств, в определенном порядке сцепленных (совмещенных) друг с другом. Эта сцепленность морфологических признаков с хозяйственно ценными селектируемыми показателями и определяет успешность индивидуальной и массовой плюсовой селекции.
В этой связи нельзя принять категорическое отрицание коррелятивных связей, выдвигаемое И. Э. Этверком на основе изучения индивидуальной изменчивости ели Эстонии. Степень и характер корреляции не могут быть однозначными для всех пород и, кроме того, в пределах ареала каждой из них.
Направленность естественного отбора и темпы его в отдельных частях ареала того или иного вида могут быть различными, и поэтому признаки и свойства могут группироваться в самых разнообразных сочетаниях. В связи с этим подход к селекционной работе с древесными породами должен состоять не в отрицании коррелятивных связей между наблюдаемыми морфологическими признаками и часто скрытыми свойствами, имеющими хозяйственный интерес, а в прогрессивном накоплении фактического материала, на базе которого с использованием математического аппарата следует делать попытки обнаружения корреляций. Многочисленные примеры в животном и растительном мире установленных стабильных корреляций между фенотипическими признаками и характером проявления генетических свойств убеждают в необходимости продолжения исследования коррелятивных связей у древесных многолетних растений.
Лиственница — это самая быстрорастущая хвойная древесная порода. В России наиболее распространены три вида: лиственница Сукачева, лиственница сибирская и лиственница даурская. Лиственница даурская занимает наибольшую площадь, но в селекционном отношении пока еще слабо изучена. Другие виды лиственниц мало распространены, их внутривидовая изменчивость не выявлена.
Лиственница сибирская (Larix sibiriea Ldb.) занимает по распространению второе место. Об изменчивости ее имеется сравнительно мало работ. Географические культуры лиственницы сибирской имеются под Воронежем. Р. И. Дерюжкин на основе почти 20-летних исследований этих культур отмечает сложный характер устойчивости и продуктивности лиственницы сибирской в зависимости от использования семян из различных частей ее обширного ареала. Более устойчивы в культурах оказались растения из экотипов южного (52—55° с. ш.) и умеренно возвышенных (до 700 м над уровнем моря) районов. По данным А. В. Альбенского, лучший рост имела форма, происходящая из южной части Иркутской обл., затем форма из торного юго-восточного района Хакасспи. Лиственница из северных районов Иркутской обл. росла хуже, форма с Алтая оказалась неустойчивой.
Под Москвой хорошо растут культуры лиственницы сибирской из семян, собранных в горной Хакассии и Саянах на высоте 1000—1200 м над уровнем моря.
По экотипической изменчивости имеется слишком мало материалов, поэтому нельзя дать каких-либо рекомендаций по использованию климатипов лиственницы сибирской. Однако вышеприведенные и некоторые другие исследования позволяют рекомендовать к использованию в культуре семена лиственницы сибирской из Красноярского края, Хакассии и Иркутской обл.
Морфологическая изменчивость лиственницы сибирской изучалась рядом исследователей. Так, для Алтая И. А. Лагов выделил формы по цвету молодых шишек: фиолетово-красные, зеленые и зеленые с фиолетовой окраской. Лучшие семена получены из фиолетово-красных шишек. А. И. Ирошников для Алтайско-Садинской горной области установил, что по комплексу селектируемых признаков (высоте, диаметру, приросту и др.) общее превосходство наблюдается у переходных форм (по цвету и опушению женских шишечек). Отсюда автор делает вывод о возможной гибридной природе происхождения этой категории в панмиктической естественной популяции.
В. Н. Никончук при обследовании лиственницы в Бурятии и Моховом лесхозе Орловской обл. обнаружил две формы лиственницы сибирской: толстокорую и жесткокорую. Помимо отличий в строении коры, деревья этих форм имеют и различную лесоводственную ценность.
Жесткокорая форма в возрасте 206 лет имела среднюю высоту 17,0 м и диаметр ствола 21,3 см. В этом же возрасте среднее дерево типичной формы соответственно имеет 24,3 м и 32,0 см. Толстокорая форма значительно опережает типичную (по высоте показатели 40,0 и 36,9 м, по диаметру 73,0 и 41,5 ом соответственно). Деревья лиственницы сибирской с красными шишечками и грубой корой отличаются низким ростом, деревья с зелеными шишечками и менее грубой корой имеют более высокий рост.
Лучше изучены В. И. Бирюковым формы лиственницы сибирской, произрастающей в культуре. Он прежде всего выделил формы по цвету пробкового слоя коры. В 112-летнем возрасте малиновокорая форма имела среднюю высоту 38,5 м, средний диаметр 44,8 см; вишневокорая форма соответственно 37,1 м и 43,7 см; оранжевокорая — 34 м и 35,8 см. В. И. Бирюков в культурах лиственницы сибирской выделил также формы с фиолетовыми и зелеными шишками. Форма лиственницы с зелеными шишками в 71-летнем возрасте имела высоту 31,8 м, средний диаметр 39,8 см; с фиолетовыми шишками соответственно 30,8 м и 38,3 см.
Изучение разнообразных форм лиственницы Сукачева на Среднем Урале позволило выявить несколько неоднородных в биологическом и хозяйственном отношении форм.
На Урале Е. А. Пугач установил по изменчивости ведущих генеративных и вегетативных признаков зональную широтную неоднородность лиственницы Сукачева. Это дало ему основание выделить две расы: северную и южную. Граница между ними проходит между 57 и 58 параллелями, севернее Свердловска на 40—50 км. Для северной расы характерны более крупные генеративные органы и их составляющие элементы (чешуйки, крылатки, семена) и более продуктивны древостой с участием лиственницы в составе. Посевные качества семян (всхожесть, энергия прорастания) и рост сеянцев в первые годы жизни также отмечены у этой расы. He исключается предположение о наличии в этом районе зоны интрогрессивной гибридизации между лиственницами Сукачева и сибирской. Ранее было высказано предположение о совместном произрастании на Урале лиственниц сибирской и Сукачева. По аналогии с естественными гибридами между лиственницами сибирской и даурской (лиственница Чекановского), обладающими повышенным гетерозисом, можно и в данном случае эту гипотезу принять в качестве рабочей. Необходимо продолжить исследования, особенно углубив генетико-систематическое направление с целью обособления в этой зоне «чистых» родителей и их гибридных форм.
Эта зона перспективна как поставщик в промышленных масштабах естественно полученных гибридных гетерозисных семян для лесовосстановления на обширной территории Урала и прилегающих к нему областей. Были исследованы морфологические признаки: характер строения коры и кроны, закомелистость, которые методом вариационной статистики были скоррелированы между собой и с основными хозяйственными показателями.
Результаты такой обработки позволили выделить две формы лиственницы Сукачева: мелкобороздчатую и глубокобороздчатую. Для первой формы характерны следующие особенности: слабая закомелистость ствола, правильное (продольное) расположение коровых борозд, чешуйчатое строение коры, узкая крона — 5—7 м, пирамидальная по форме.
Глубокобороздчатой форме свойственны: сильная закомелистость и неправильное расположение коровых борозд по стволу, пластинчатое строение коры, широкая крона — 6—12 м, яйцевидная по форме. Формы лиственницы отличаются и по хозяйственным показателям: продуктивности, быстроте роста, физико-механическим свойствам древесины и качеству семян.
По всем перечисленным выше показателям преимущественное положение занимают деревья мелкобороздчатой формы. Интерес для генетико-селекционных целей представляет обнаруженная Е. А. Пугачем на Среднем Урале отогнуточешуйчатая форма лиственницы Сукачева, у которой семенные чешуйки в верхней части отогнуты кнаружи по типу японской лиственницы. В научной литературе указания о такого рода изменчивости у лиственницы Сукачева не встречаются на всем ареале.
Помимо ярко выраженного отгиба семенных чешуй, у деревьев этой формы мелкобороздчатая с угловатым расположением коровых пластин кора и рыхлая «сибиристого» типа крона. Размер шишек, число семенных чешуй и их длина меньше, чем у обычной формы.
Отдельные деревья этой формы встречаются в лесах Удмуртии и Южного Урала. Происхождение данной формы неясно, и автором был высказан ряд гипотез, с различной степенью достоверности позволяющих предположить появление и сохранение отогнуточешуйчатой формы. Особую загадочность представляет образование урожаев семян, имеющих полную невсхожесть. Даже при близком расположении деревьев этой формы полнозернистых, жизнеспособных семян из года в год не образуется. Обладая высокими хозяйственными показателями (высотой, диаметром, средним приростом), данная форма представляет практический интерес. Установление природы происхождения этой формы (может быть гетерозисная комбинация с потерей фертильности, мутант) позволит вскрыть интересные генетико-селекционные явления, использование которых даст в руки селекционера орудие целенаправленного воспроизводства ценных генотипов отогнуточешуйчатой формы.
Лиственница благодаря быстроте роста и довольно легкому скрещиванию больше других хвойных пород подвергается гибридизации. В литературе давно описан естественный гибрид лиственницы сибирской и даурской под именем лиственницы Чекановокого (Larix Czekanowskii Sz.). Эта лиственница занимает с севера на юг обширную территорию, более 1700 км, с запада на восток — от 100 до 500 км. У естественных гибридов лиственницы часто обнаруживаются ускоренный рост и повышенная жизненность, что очень важно для лесокультурной практики.
Самые старые (100-летние) гибриды лиственниц европейской и японской имеются в Шотландии. Культуры лиственниц в Нидерландах в 24-летнем возрасте превосходили по объему лиственницу японскую на 176%. В Эберсвальде (ГДР) 13-летние гибриды лиственниц европейской и японской имели высоту 8,77 м, т. е. средний прирост составлял 67,5 см, что свидетельствует об исключительно быстром росте.
Большие работы по скрещиванию различных видов лиственниц были проведены А. В. Альбенским под Москвой. Высота гибрида лиственниц европейской и японской составляла в 21 год 14 м, а лиственница европейская имела в этом же возрасте высоту только 10 м. Таким образом, гибрид превосходил материнскую особь по высоте на 40%, по объему почти в 2 раза. Гибриды плодоносят, полученные с них при свободном опылении семена дали растения, сохранившие свой быстрый рост по сравнению с исходными родителями.
Большие гибридизационные работы проведены во Всесоюзном научно-исследовательском институте лесоводства и механизации лесного хозяйства (ВНИИЛМ) в г. Пушкино под Москвой. В качестве материнских и отцовских особей были использованы лиственницы сибирская, европейская и японская. В 10-летнем возрасте гибриды имели высоту 4—5 м, т. е. их средний прирост колебался от 40 до 50 см.
В Литве при скрещивании японо-европейской лиственницы с европейской были получены полуторагибридные экземпляры лиственницы с ярко выраженным гетерозисом по росту в высоту. Уже в возрасте 4 лет гибриды имеют высоту до 2,5 м (высота лиственницы европейской в этом возрасте только 1,4 м).
В Забайкалье начата серия работ по гибридизации лиственницы Чекановского, сибирской и даурской. Испытываются разнообразные варианты скрещиваний, в том числе и принудительное самоопыление.
Обнаружены интересные явления самонесовместимости при самоопылении. При общей слабой фертильности в пределах 0,5—12,0% обнаружены отдельные деревья (например, С32), дающие при самоопылении до 25% жизнеспособных семян.
Практический интерес представляет и явление различной совместимости партнеров. В одних комбинациях фертильность достигает 44%, а при других в пределах 19,5—3,3%, что очень важно при подборе клонов на семенную плантацию. Сведения о росте полученных гибридов в литературе пока не приводятся.
Приведенные примеры показывают, что при заложении искусственных лесосеменных участков и прививочных плантаций для получения семян лиственницы надо широко практиковать использование ее различных видов, так как в потомстве проявляется гетерозис.
Кедровая сосна сибирская, или кедр сибирский (Pinus sibirica (Rupr) Mayr.). В экотипическом отношении известны работы по Сибири А. И. Ирошникова и Т. П. Некрасовой, по Уралу — Н. А. Луганского, С. А. Зубова и А. В. Хохрина. На основе анализа внутрипопуляционной изменчивости А. И. Ирошников выделил две формы (популяции): низкогорную и высокогорную. Помимо пространственной изоляции он отмечал и так называемый фенологический барьер, существо которого заключается в неодновременности цветения кедровников низкогорных и высокогорных. Интервал между началом цветения составляет 16—28 дней. Поскольку при жаркой погоде вылет пыльцы не более 2—3 дней (максимум при дождливой погоде 3—7 дней), то переопыление между этими популяциями практически исключено. На Урале также в связи с поясной и широтной зональностью обнаружена генетико-селекционная неоднородность популяций, размещенных в экстремальных районах этой обширной географической области Евразии (северная и южная, высокогорная и низкогорная).
Одним из главных селектируемых показателей у кедра является плодоношение. Т. П. Некрасова указывает, что отбор наиболее урожайных деревьев должен проводиться по прямому признаку с последующим систематическим индивидуальным отбором. Дополнительными признаками могут быть использованы: таксационные показатели (высота, диаметр) и морфологические (мощность кроны по объему и протяженности по стволу), биохимические характеристики (жирность ореха). Важным признаком является устойчивая периодичность и крупноплодность.
К сходным выводам на базе кедровников Западного Саяна пришел и А. И. Ирошников. Он установил, что основную массу урожая в насаждениях дают наиболее крупномерные деревья (до 60—65%). А. И, Ирошников разработал классификационную сетку по оценке характера плодоношения, состоящую из трех градаций: 1) крайне неравномерно плодоносящие деревья (С = 71—92%); представлена основной массой деревьев; 2) деревья, неравномерно плодоносящие (С = 48—63%) и 3) и деревья, относительно равномерно плодоносящие (С = 34—46%). Для отбора этих групп в насаждении необходимы, многолетние наблюдения (не менее 6—10 лет).
Интерес представляют обнаруженные в низкогорье деревья с однолетним типом формирования женских шишек и смешанного типа (одно- и двухлетний цикл формирования).
А. И. Ирошников высказал предположение, что деревья с однолетним циклом созревания более древнего происхождения и были широко представлены в эпоху теплого и влажного климата, без ярко выраженных сезонов времени года.
Е. В. Титов при изучении семеношения кедра на Алтае в 45—55-летних культурах установил, что у наиболее плодовитых деревьев нижние ветви в кроне отходят под углом 70—80°, верхние — под углом 45—50°. У деревьев плохого семеношения— соответственно под углом 80—90 и 60—70°. Кроме того, у одновершинных деревьев ветви старше 14 лет не плодоносят, а на мутовках 7—11 лет, как правило, бывает сосредоточено до 85% урожая.
На Среднем Урале установлен широкий полиморфизм характера строения коры. В спелом возрасте выделяются деревья с продольнотрещиноватой и пластинчатой корой, отличающиеся по размерам кроны (12,9 и 9,6 м2) и ее протяженности по стволу (57 и 68%). Это важно, поскольку чем больше крона, тем больше плодоношение кедра. Деревья с продольнотрещиноватой корой растут быстрее на 12,5—14% по высоте и на 17,5—20,4% по диаметру, что обеспечивает большее накопление древесины. Они чаще и обильнее плодоносят, семена их обладают большей масличностью: 67,3—69,1 % против обычных 60,6—63,2%.
А. И. Ирошников для кедра сибирского предложил выделять формы по признаку толщины коры. Он считает, что трещиноватость корки в большей степени подвержена возрастному фактору, чем наследственному. А. И. Ирошников выделяет две формы: тонкокорую и толстокорую, отмечая, что у этих форм не исключаются определенные вариации и в характере строения внешней корки (трещиноватости), но они в основном сглаживаются массой переходных форм и теряются среди общего разнообразия деревьев кедра по коре.
При изучении кедра корейского в Амурской обл. Г. В. Сенчукова выявила две формы кедра по строению коры: плитчатокорую и чешуйчатокорую. Плитчатокорая форма имеет три разновидности: продольно-неправильнотрещиноватую, продольно-правильнотрещиноватую и коротко-правильнотрещиноватую. С хозяйственной точки зрения перспективна плитчатокорая форма. Помимо повышенного прироста по диаметру, деревья этой формы обладают высокой урожайностью и повышенным содержанием жира в семенах. У них шире крона и по протяженности по стволу они опережают деревья чешуйчатокорой формы.
В Центральном научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции (ЦНИИЛГиС) с 1972 г. начаты по широкой программе гибридизационные работы у пятихвойных сосен.
За 1972—1975 гг. проведено 117 комбинаций скрещиваний, в 67 из них получены гибридные шишки. В гибридизации использованы, помимо кедра сибирского, европейского и сосны румелийской, сосна Жерарда, сосна Сабина и сосна итальянская. Наиболее успешными были внутрисекционные скрещивания (кедр сибирский х кедр европейский) в различных пунктах проведения исследований — в черновом (400 м над уровнем моря) и субальпийском (1550 м над уровнем моря) подпоясах Горного Алтая ,и в Липецкой обл. При межсекционных вариантах (кедр сибирский х сосна румелийская) сформировалось значительное количество шишек (до 90% от опыленных), однако семена в них были пустыми. Неудачей окончилась отдаленная межвидовая гибридизация кедра сибирского с сосной Жерарда и межпородовые — с сосной итальянской и Сабина. Причины несовместимости исследуются методами иммунохимии и цито-эмбриологии и разрабатываются приемы преодоления ее.