Дальнейшее развитие менделизма и современное состояние учения о наследственности

Идеи Г. Менделя получили свое развитие как у зарубежных, так и у отечественных генетиков. Особую роль сыграл американский биолог Т. Морган, обосновавший хромосомную теорию наследственности. В качестве объекта для изучения законов наследственности была взята очень плодовитая мушка дрозофила.
До работ Т. Моргана существовал разрыв между цитологией, изучающей внутреннюю структуру клетки, и генетикой, изучающей законы наследственности. Многие факты, например наследование целых групп связанных между собой признаков, менделизм не мог объяснить. Часто не были свободны перекомбинации признаков, как получилось у Г. Менделя, поэтому их расщепление шло не в отношении 3:1.
Т. Морган на основании тщательного гибридологического анализа пришел к выводу, что наследование отдельных признаков и свойств зависит от структуры хромосом. Г. Мендель связывает наследственность с «факторами». В дальнейшем для единиц наследственности был предложен термин ген. В процессе размножения и образования гамет при половом процессе особую роль играют хромосомы, поэтому была установлена приуроченность генов к хромосомам.
Выдвинутая гипотеза о линейном расположении в виде стопки монет в хромосомах была подтверждена в результате тщательного гибридологического анализа. В свете этого положения становится понятным полное наследование при митозе, когда хромосомы расщепляются вдоль. В этом случае в дочернюю клетку попадает полный набор наследственных зачатков (генов), который был у материнской особи. При половом размножении возможна перекомбинация генов, что и вызывает изменчивость.
Гены, расположенные в одной хромосоме, передаются совместно, сцепленно, что приводит к одновременному проявлению ряда признаков. Вследствие этой закономерности сцепления генов, установленной гибридологическим анализом, становится понятным проявление коррелятивной изменчивости.
Наблюдается, однако, и нарушение коррелятивной изменчивости, т. е. нарушается сцепление генов. Цитологический анализ показал, что это происходит вследствие обмена частей между хромосомами при их перекрестке в процессе меноза. Это явление было названо кроссинговером. Во время кроссинговера происходит обмен частями хромосом, а следовательно, и обмен генами между хромосомами, что и приводит к возникновению новых признаков в результате перекомбинации генов. Исследования показали связь определенных генов с различными морфологическими признаками и физиологическими свойствами индивидуумов.
Установлена группа летальных (смертоносных) генов, присутствие которых ведет к нежизненности особей. Выявлены гены, обусловливающие множественные признаки, а также зависимость одного признака организма от многих генов.
Выше указывалось на непрерывную и скачкообразную изменчивость, которая была отмечена еще в работах Ч. Дарвина. Первая названа модификационной, вторая — мутационной изменчивостью. И та и другая доставляют материал для естественного и искусственного отбора.
Модификационная изменчивость не наследственна, она зависит от факторов внешней среды, ее можно широко наблюдать в любом лесу. Например, изменения высоты и диаметров, хорошо изученные в лесной таксации и получившие название закона строения насаждений. Эта изменчивость широко распространена в природе и изучается математически.
Термин мутация, вошедший в науку, был предложен голландским ученым де Фризом. Одновременно и независимо от него русский ученый С. И. Коржинский назвал этот процесс гетерогенезом. Такую скачкообразную изменчивость описал Ч. Дарвин у растений и животных, но не дал ей никакого названия. Цитогенетический анализ мутаций был дан позднее при экспериментальном их получении. Цитологического анализа мутаций, возникающих в природе, не производилось. Они получаются под влиянием изменений среды, так как в опытных условиях мутации возникают под действием внешних реагентов.
Различаются генные мутации, внутрихромосомные и межхромосомные перестройки и изменение количества хромосом.
Генные мутации обусловлены изменением отдельных генов. Этот тип мутации очень трудно установить, так как гены очень мелкие. Обычно о них судят по фенотипическим изменениям.
Гораздо легче поддаются цитологическому анализу хромосомные аберрации. Наиболее изучено явление полиплоидии, о чем говорилось при рассмотрении деления клетки. Кроме полиплоидии может быть гетероплоидия, когда возникает новая хромосома или выпадает какая-нибудь из существующих. Это ведет к возникновению резко отличных организмов.
К хромосомным аберрациям относятся и перестройки хромосом, когда выпадают или перемещаются отдельные их части. Хромосомы имеют индивидуальное морфологическое строение. В случае перестройки это строение нарушается и возможны изменения. Иногда отдельный фрагмент перемещается к другой исходной хромосоме. Такие изменения в хромосомах, которые можно наблюдать при значительных увеличения под микроскопом, ведут к внешним изменениям того или иного признака организма.
Мутации можно вызвать экспериментальным путем. Наиболее часто применяются для этого лучи рентгена. В связи с этим появился даже специальный термин — радиационная генетика. Для изучения мутаций у древесных растений лучи рентгена были впервые применены В. Н. Сукачевым на ивах, в результате чего резко изменились листовые пластинки. Кроме рентгеновских лучей применяют резкие температурные агенты, а также кислород, ультрафиолетовые лучи и различные химические вещества (этиленимин, нитрозометилмочевину и др.).
Среди искусственно получаемых мутаций часто встречаются летальные и полулетальные мутации. Задача их получения — добиться такого скачкообразного изменения организма, которое отвечало бы хозяйственным целям. Исследования, проведенные в последнее время в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Академии наук России, показали, что при правильном дозировании искусственных воздействий наследственные изменения с теми или иными хозяйственно полезными признаками составляют 30—50%. Это открывает большие перспективы для получения ценных для хозяйства мутаций.
Хромосомная теория наследственности, по которой носителем тех или иных признаков или свойств организмов был признан ген, получила свое дальнейшее развитие в изучении его химического состава. В настоящее время доказано, что материальные процессы наследственности связаны с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), локализованной в хромосомах, что доказывается цитохимическими, фотометрическими и другими методами.
Содержание ДНК достаточно постоянно в гаплоидном и диплоидном наборе хромосом. В диплоидных (соматических) клетках ее содержится в 2 раза больше, чем в гаплоидных (гаметах). Содержание ее может колебаться в зависимости от физиологической активности тканей. Состав ДНК имеет видовую специфичность и различен у разных видов растений.
По своей природе ДНК слагается из дезоксирибонуклеотидов, в состав которых входят производные пурина (аденин и гуанин) и производные пиримидина (цитозин и тимин). Каждый вид растения характеризуется специфическим распределением пуриновых и пиримидиновых оснований. Последовательность нуклеотидов в макромолекуле ДНК у разных видов неодинакова.
Приведенные выше положения о химической структуре хромосом, о роли ДНК в передаче признаков по наследству в последнее время получили свое развитие при изучении различных бактерий и вирусов, где достигнуты значительные результаты в управлении рядом жизненных функций. У высших растений (особенно у древесных растений) эти процессы не изучены, хотя исследование их могло бы привести к управлению наследственностью, что имеет значение не только в теоретическом, но и в практическом отношении.