Работы Г. Менделя

Н. И. Вавилов в предисловии к русскому переводу книги Г. Менделя «Опыт над растительными гибридами» писал: «Маленькая книжка Г. Менделя... рассматривается в современной биологии как основной ключ к пониманию наследственности. Гению Менделя удалось с поразительной ясностью и убедительностью экспериментально показать, что отдельные наследственные признаки ведут себя при скрещивании независимо, свободно комбинируясь в потомстве по законам вероятности в определенные числовые соотношения. Это явление было объяснено им обусловленностью признаков наследственными зачатками, заключающимися в половых клетках. Им дан метод исследования наиболее запутанных биологических явлений, перед тайной которых останавливались естествоиспытатели прошлого века. Более того, Мендель открыл путь к планомерному управлению наследственностью на основе установленных им закономерностей». В этой цитате изложено не только значение работы Г. Менделя, но и основное содержание его исследований.
Г. Мендель взял для изучения законов наследственности растения самоопыляющегося культурного гороха. Он скрещивал эти растения, подбирая родительские пары так, чтобы они отличались контрастными признаками. Например, у одного родителя цветы пурпурные, у другого — белые; у одного родителя семена желтые, у другого — зеленые; одно растение высокое, другое — низкое и т. п. Г. Мендель впервые применил количественный учет для анализа наследования признаков. Причем он вел учет по каждой паре контрастных признаков, исключая все другие признаки у исследуемых растений. Г. Мендель проводил также индивидуальный анализ потомства от каждого растения в ряде поколений.
Разберем результаты скрещиваний, когда родители отличаются только одним признаком, т. е, моногибридное скрещивание. Скрещивая растения гороха с красными и белыми цветами, Г. Мендель получал первое гибридное-поколение, обозначаемое F1, с красными цветами; растений с белыми цветами не было. Из двух контрастных признаков родителей в первом поколении проявлялся один, который он назвал доминантным, второй, подавляемый, — рецессивным. Это относилось и к другим признакам: окраске семян, высоте растений и т. д. Здесь также в первом гибридном поколении один признак проявлялся, другой подавлялся.
На основании этих опытов Г. Мендель сформулировал правило доминирования в первом гибридном поколении. Проявление признаков он учитывал независимо друг от друга. Например, растения с красными цветами могли быть высокие и низкие и т. п. На основании этого Г. Мендель сформулировал второе положение о независимости наследования признаков в гибридном поколении.
У гороха, как указывалось, семена завязываются у первого гибридного поколения в порядке самоопыления. Г. Мендель высевал семена от каждого растения отдельно и наблюдал проявление признаков во втором гибридном поколении F2. При подсчете оказалось, что 3/4 растений имели доминантные признаки, у 1/4 проявились признаки рецессивного родителя. Г. Мендель назвал это явление расщеплением признаков во втором гибридном поколении.
Такая математическая закономерность проявлялась в отношении всех анализируемых контрастных признаков и выражалась отношением 3:1, где 3 приходится на доминантные, 1 — на рецессивные признаки. Внешнее проявление признаков в онтогенезе названо фенотипом, совокупность наследственных зачатков, выработавшихся в процессе филогенеза, — генотип о м. Следовательно, во втором гибридном поколении расщепление шло по фенотипу, как 3:1.
При сборе семян строго отдельно с каждого растения второго гибридного поколения и отдельном их высеве в третьем поколении F3 получалось следующее. Растения с белыми цветами давали все потомство с белыми цветами, а растения с красными цветами снова давали 3/4 красных и 1/4 белых. Это говорило о неоднородности их по генотипу, т. е. по совокупности наследственных зачатков. Из этого можно заключить, что во втором поколении расщепление по генотипу шло в отношении 1:2:1. Поэтому в третьем поколении и получалось, что 1/3 растений с красными цветами дает только красные, а 2/3 расщепляются в отношении по фенотипу 3:1. Впоследствии контрастные, нерасщепляющиеся формы были названы гомозиготными, а расщепляющиеся — гетерозиготными.
Г. Мендель называл носителей наследственности факторами. Доминантные факторы (признаки) он обозначал прописными буквами латинского алфавита: А, В, С, D и т. д., рецессивные — строчными: а, b, с, d и т. д. Таким образом, красный цвет у него обозначался А, белый а. Однородность возникновения гамет с доминантными или рецессивными признаками он обозначал двойными буквами: АА, BB, аа, bb и т. д.
Описанный выше пример с красными и белыми цветами при моногибридном скрещивании схематически показан на рис. 5. Женские особи в биологии обозначаются знаком ♀ (зеркало Венеры), мужские ♂ (щит Марса). На схеме видно, что расщепления по фенотипу и генотипу не совпадают.

Комбинацию признаков можно проиллюстрировать на решетке (рис. 6), где показаны А и а гаметы, которые могут нести мужской и женский пол. Сливаясь, они дают различного типа зиготы: АА, Аа, аА и аа, имеющие различный фенотип. Разбор моногибридного скрещивания показал, что в первом гибридном поколении однородное по доминантному фенотипу потомство в дальнейшем расщепляется с выщеплением гомозиготных особей с рецессивными признаками. К. А. Тимирязев ставил это в заслугу Г. Менделю, потому что Ч. Дарвин, придававший большое значение видообразованию в результате гибридизации, не показал, как же сохраняются родители в потомстве. Это удалось установить Г. Менделю.

В опытах Г. Менделя наблюдалось полное доминирование признаков, что К. А. Тимирязев называл взаимоисключающей наследственностью. В дальнейшем выяснилось, что доминирование может быть и неполное. К. Корренс, скрещивая растения ночной красавицы с красными и белым» цветами, в первом поколении получил растения с розовыми цветами, семена которых во втором гибридном поколении дали 1/4 растений с красными цветами, 2/4 с розовыми и 1/4 с белыми цветами, т. е. расщепление шло на 1:2:1, В дальнейшем растения с красными и белыми цветами не расщеплялись, у растений с розовыми цветами снова шло расщепление в отношении 1:2:1 (рис. 7). Этот тип наследственности, при котором в первом поколении получается неполное доминирование, К. А. Тимирязев называл слитным.

Моногибридное скрещивание не дает новых форм. Иное получается, когда родители различаются по двум признакам, т. е. при дигибридном скрещивании. Рассмотрим схему на рис. 8 (буквенные изображения приняты те же, что и при моногибридном скрещивании).
Примем, что А означает красную окраску цветов, а — белую, В — высокий рост, b — низкий. Один из родителей (допустим, материнское растение) будет с красными цветами и высокого роста, т. е. обладать двумя доминантными признаками. Второй содержит рецессивные признаки: белую окраску и низкий рост.
Из схемы видно, что в первом поколении все растения будут красные и высокие. Они дают гаметы, которые при свободном комбинировании по законам математики образуют зиготы. Из последних вырастают растения второго гибридного поколения, помещенные на схеме в решетке. Легко подсчитать, что здесь образуется 9 красных высоких, 3 красных низких, 3 белых высоких и 1 белое низкое. Расщепление идет 9:3:3:1.

Из 9 красных и высоких мы имели одно растение гомозиготное, стоящее в первой клетке, 8 растений гетерозиготных, которые в дальнейшем будут расщепляться. Следовательно, гомозиготные красные и высокие составляют 1/16 часть. Красные и низкие составляют 1/3 гомозиготных, 2/3 — гетерозиготных. Первые будут новообразованием, так как родителей такого типа не было. Белые и высокие составляют также только 1/3 растений. Они имеют признаки, которых не было у родителей: 1/3 из них гомозиготные, 2/3 — гетерозиготные. Наконец, 1/16 составляют растения с белыми цветами низкого роста, они также гомозиготные.
Следовательно, гомозиготные растения во втором гибридном поколении составляют всего 1/4, а на каждый гомозиготный тип приходится лишь 1/16. Причем 2/16 являются новообразованием, они-то и служат целью скрещивания для получения новых форм. Такие скрещивания родительских пар, отличающихся по двум или даже нескольким признакам, проводятся в сельскохозяйственной практике. В лесном деле это связано с продолжительным временем, но у некоторых селекционеров, например у А. В. Альбенского, получено уже второе гибридное поколение.
Из разбора гибридного скрещивания видно, что оно требует тщательного подхода к анализу гибридных поколений. Так, во втором поколении надо выделить новые формы и их отдельно скрестить, чтобы получить третье и последующие поколения для отбора гомозиготных форм, которые в дальнейшем и идут на сортоиспытание. Обычно на такие работы в сельскохозяйственном опытном деле затрачивается 6—7 лет. Естественно, что в лесном деле для этого потребовался бы целый век. В связи с этим, как увидим дальше, лесная селекция использует обычно первое гибридное поколение, но размножает не семенным, учитывая его гетерозиготность, а вегетативным путем, при котором практически не бывает изменчивости. Такой метод выведения новых сортов методом гибридизации принят и для плодовых древесных растений.