Понятие о наследственности, изменчивости, естественном и искусственном отборе

Наследственность. Впервые в истории биологической науки вопросы наследственности и изменчивости с материалистической точки зрения были подняты и обоснованы Ч. Дарвином. Он писал, что всякому организму свойственна изменчивость, но только те вариации (т. е изменения), которые передаются по наследству, приносят пользу человеку.
Однако Ч. Дарвин не дал четкого определения понятия наследственности. Это сделал К. А. Тимирязев. Он понимал под наследственностью сохранение и передачу сходного как во внешнем или внутреннем строении, так и в физико-химических особенностях и в жизненных отправлениях организмов. К. А. Тимирязев понимал наследственность и изменчивость в единстве, сравнивая их с инерцией, где объединяются оба понятия — покоя и движения. Он писал, что наследственность проявляется как в сохранении неизменного, так и в сохранении изменившегося, только последнее наблюдается далеко не во всех случаях.
К. А. Тимирязев различал простую и сложную наследственность.
Простая наследственность наблюдается при вегетативном размножении растений, когда дочерняя особь воспроизводится из какой-нибудь части материнского растения, например из черенка, отводка, глазка, корневого отпрыска. В этом случае наследование признаков материнского растения бывает, как правило, полное. Все плодоводство построено на вегетативном размножении старых и новых сортов культурных растений.
Вместе с тем еще Ч. Дарвин указал на возможность возникновения новых морфологических черт или других свойств дочернего организма при воспроизводстве его из материнской почки. Это наблюдается при появлении резко отличающихся отдельных побегов, получивших название «почковая вариация» (например, появление на дереве отдельной ветви с пестрыми или иначе окрашенными листьями и т. д.). У И. В. Мичурина таким путем образовался сорт «Антоновка шестисотграммовая», когда отдельная ветвь принесла исключительно крупные плоды.
Таких примеров, когда в результате вегетативного размножения, которое должно давать прямое наследование прививаемых компонентов, возникают новые признаки, можно привести много. Однако они не являются массовыми, добиться этих изменений не так легко. В природе они не возникают, но вместе с тем показывают, что и при вегетативном размножении может проявляться не простая, а сложная наследственность.
Сложная наследственность наблюдается, по К. А. Тимирязеву, при половом размножении, когда дочерние особи, возникшие из семян, получившихся из зиготы в результате слияния мужских и женских гамет, должны сочетать признаки обоих родителей. Если учесть, что сами родители возникли в результате сложной наследственности, то потомство может иметь разнообразное строение, в нем иногда проявляются признаки отдаленных предков, что Ч. Дарвин назвал атавизмом. Таким образом, хотя К. А. Тимирязев и установил два типа наследственности, он одновременно показал, что оба эти типа могут проявляться как при половом, так и при вегетативном размножении.
Проявление признаков у дочерних особей может, по К. А. Тимирязеву, носить троякий характер. Если у потомства можно обнаружить признаки одного и другого родителя, он называл это смешанной наследственностью. Такие случаи наблюдаются часто. Они приводятся, например, при описании гибридов. У всех гибридных пирамидальных, серебристых тополей сочетаются признаки тополя белого и тополя Болле. От первого наследуются морозостойкость и строение листьев, а от второго — пирами-дальность кроны.
Второй тип наследственности К. А. Тимирязев назвал слитной наследственностью, когда потомство имеет промежуточное строение. Например, были выделены гибриды тех же тополей белого и Болле, у которых крона была полупирамидальная или полураскидистая.
Третий тип наследственности К. А. Тимирязев назвал взаимоисключающей наследственностью. В этом случае проявляются признаки только одного из родителей.
Таким образом, наследственность заложена в филогенетическом развитии данного вида. Однако ее проявление в индивидууме в процессе его онтогенетического развития чрезвычайно сложно, что имеет большое значение в селекционных работах.
Изменчивость. Изменчивость впервые четко была установлена Ч. Дарвином, именно изменчивости обязана вся эволюция растительного и животного мира.
Если при доказательстве наследственности Ч. Дарвин обратился к хозяйственной деятельности человека, то это еще в большей мере относится к изучению изменчивости организмов. Ч. Дарвин был первым из биологов, который понял значение практики для научной теории.
Изменчивость среди культурных растений и домашних животных проявляется очень сильно. Можно привести ,пример с капустой. От дикой капусты, встречающейся и сейчас, благодаря селекции, проделанной человеком, было получено более 7 различных форм — сортов (рис. 1): кочанная, цветная, кольраби с разросшимся стеблем, брюссельская с большим количеством хорошо развитых цветочных почек, савойская салатная с гофрированными листьями (она же имеет и декоративное значение) и кормовая с высотой стебля до 3—4 м.

Четкое определение понятия изменчивости дал К. А. Тимирязев. Он понимал под изменчивостью явления изменения и превращения органических существ, возникающие во времени и представляющие отклонения от видового типа независимо от пола, возраста и других постоянных особенностей, присущих всем формам. К. А. Тимирязев отличал изменения, имеющиеся в пространстве (например, рост деревьев на различных элементах рельефа). Такая изменчивость не имеет ни эволюционного, ни селекционного значения,
Ч. Дарвин установил различные типы изменчивости. Он прежде всего говорил о наследственной и ненаследственной изменчивости. Последняя не имеет значения для селекционной практики. Ч. Дарвин различал также мелкие и крупные отклонения. Мелкие носят массовый характер, крупные обычно единичны.
Ч. Дарвин выделял определенную и неопределенную изменчивость. Под определенной изменчивостью он понимал изменения, происходящие в каком-нибудь определенном направлении. Например, все тундровые и высокогорные виды, относящиеся к одному роду, распространенному и в более благоприятных условиях среды, будут приземистыми, часто с распростертым стволом. Такая форма растения обязана отбору в определенном направлении под влиянием специфических условий среды.
При неопределенной изменчивости нельзя установить направления варьирования признаков. Мы часто не знаем причины такого варьирования вследствие неполноты знаний и ограниченности наших сведений об организме и среде. Здесь изменчивость может проявляться в самых различных направлениях, что имеет значение для использования этого типа изменчивости в селекционной практике.
Ч. Дарвин различал также параллельную изменчивость, проявляющуюся у различных видов и даже родов (например, у древесных пород известны «плакучие» кроны у березы, дуба, липы, ивы и некоторых других древесных растений). Этот тип изменчивости получил свое развитие в трудах Н. И. Вавилова, который, изучая такую изменчивость, сформулировал «закон гомологических рядов». Согласно этому закону можно предсказать параллельную изменчивость у различных сортов, видов и родов, о чем говорилось выше.
Большое значение имеет установленная Ч. Дарвином коррелятивная изменчивость, при которой изменение одного органа приводит к изменению другого. Например, Ч. Дарвин установил, что белые кошки с голубыми глазами — глухие, а пестрые, напоминающие черепаху, — женского пола. Коррелятивная изменчивость независима от полезности. Так, увеличение длины клюва у голубей вызывает удлинение языка и увеличение отверстий ноздрей, что не полезно. Коррелятивная изменчивость часто наблюдается у древесных пород. Например, внешнее строение коры характеризует определенные физико-механические свойства древесины, как это установлено для ели, лиственницы, березы и некоторых других древесных растений.
Все перечисленные типы изменчивости широко выражены как в природе, так и в культурных видах. Они важны для селекционных целей и используются при проведении селекционных работ.
К. А. Тимирязев, следуя за Ч. Дарвиным, установил три причины изменчивости: упражнение органов; скрещивание между собой двух или большего числа органических форм; влияние среды непосредственное или косвенное. Первая причина наблюдается только в животном мире. Вторая причина связана с полевым размножением. Скрещивания возможны не только в результате вмешательства человека, они широко распространены также и в природе и являются причиной возникновения новых форм и видов. Скрещивания служат также могучим средством для получения ценных сортов древесных растений.
Скрещивания в природе Ч. Дарвин считал одной из причин видообразования и придавал ему большое значение. К. А. Тимирязев также считал, что влияние среды есть «...самый важный, и в конце концов, единственно возможный источник возникновения совершенно новых особенностей строения или отправления».
Надо, однако, учитывать, что воздействие среды на организм без соответствующего действия отбора не может привести к возникновению новых наследственных признаков и свойств.
Отбор. Ч. Дарвин свое эволюционное учение основывал на трех факторах: изменчивости, наследственности и отборе. Отбор он различал: в природных условиях — естественный, в хозяйственных — искусственный. Доказательство могущественного действия отбора Ч. Дарвин видел также в хозяйственной деятельности человека.
Искусственный отбор имеет исключительно большое значение в селекционной практике. Наиболее древней формой отбора в условиях человеческого общества считается бессознательный отбор, под которым Ч. Дарвин понимал сохранение человеком наиболее ценных особей и уничтожение наименее ценных. Бессознательный отбор постепенно переходил в методический искусственный отбор. Ч. Дарвин приводит пример с грушей, которая культивировалась в древнем мире и была описана Плинием Старшим. Эту грушу никто не стал бы есть, но длительный отбор, начатый бессознательно, перешел в методический, позволивший создать современные хорошие сорта груш.
Искусственный отбор проводится в интересах человека и идет в каком-либо определенном направлении. В вышеприведенном примере с капустой не сразу была получена кочанная капуста, постепенно накапливались ценные признаки путем отбора тех особей, у которых проявлялась тенденция к появлению листьев, способных завиваться и образовывать кочан. Так же велись отбор и формирование других сортов капусты.
Природа доставляет последовательные изменения, а человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. Накопление признаков в ряде поколений и наследственность превращают их в породное (сортовое) свойство.
Обращает на себя внимание отсутствие промежуточных форм и сортов. Это и понятно, поскольку все промежуточные формы уничтожались, а культивировались более перспективные. Расхождение признаков получило название дивергенции. Оно происходит и при естественном отборе.
С другой стороны, искусственный отбор может привести к созданию сходных форм. Такое явление названо конвергенцией. Например, в садоводческой озеленительной практике давно велся отбор декоративных форм, имеющих пирамидальные или плакучие кроны.
Ч. Дарвин указывал, что при наличии изменчивости особей в пределах вида исторически нет предела для отбора. Искусственный отбор основан как на мелких, так и на скачкообразных изменениях признаков. Последние могут играть даже большую роль в получении новых сортов, чем первые, требующие длительного периода для своего получения.
Искусственный отбор, как отбор для человека, может идти в ущерб организму. Вышеприведенные сорта капусты не устойчивы в природных условиях. Если кочанную или другой сорт капусты оставить зимовать, то он погибнет. Только дикая капуста может переносить зиму. Это хорошо известно и для других овощей, родичи которых являются также дикими растениями, встречающимися часто как сорняки.
Естественный отбор идет в природе. Он базируется на естественных видах и их вариациях, сохраняя наиболее приспособленные к условиям среды особи и отметая особи с вредными для данных условий признаками и свойствами. Естественный отбор, диаметрально противоположный искусственному, идет на пользу виду, способствует его процветанию.
Естественный отбор основывается на массовых отклонениях, которые в процессе наилучшего приспособления к условиям среды закрепляются и передаются по наследству. Происходит накопление полезности того или иного признака или свойства, которые приводят к резкому отличию от исходных форм, возникновению новых вариаций, переходящих в новый вид, В этом и заключается творческая роль естественного отборе.
Естественный отбор, используя разнонаправленные приспособления в одинаковой или различной среде, приводит к расхождению дивергенции признаков. Например, если данный вид расселяется и часть его особей попадает в исключительно сухие условия среды, а другие, наоборот, во влажные условия местопроизрастания, то морфология особей изменяется. В сухой среде из поколения в поколение отбираются особи, которые могут регулировать испарение и переносить засуху: листочки их постепенно уменьшаются, обильно покрываются волосками или восковым налетом, становятся плотными, может уменьшаться общий рост таких растений. Наоборот, во влажной среде листочки приобретают рыхлое строение, опушение исчезает, пластинка листа и общая высота могут увеличиваться.
Естественный отбор сохранит в различных условиях местопроизрастания наиболее приспособленные особи, совокупность которых и составит разновидность или даже вид. Промежуточные формы, как менее приспособленные, вымрут, а оставшиеся будут резко различаться между собой. Произойдет расхождение (дивергенция) признаков. Наряду с дивергенцией в природе наблюдается конвергенция (сходство) признаков, когда в одинаковой среде растения, принадлежащие к разным видам и даже родам, могут приобретать сходное морфологическое строение, имеют сходные физиологические функции.
Борьба за существование. Ч. Дарвин связывал естественный отбор с борьбой за существование, происходящей как между видами, так и между особями одного вида. Дивергенцию он рассматривал как следствие борьбы за существование, когда наименее приспособленные виды и особи отмирают, а наиболее приспособленные выживают. Борьба за существование между видами и внутри вида не однотипна. Если первая может привести к вытеснению одного вида другим, то вторая никогда полностью не вытесняет всех особей данного вида, она в конечном счете содействует процветанию вида.
Ч. Дарвин, разбирая вопрос о борьбе за существование, большое значение придавал «перенаселению». Этот термин он взял у реакционного английского буржуазного экономиста того времени Т. Р. Мальтуса, который хотел доказать неизбежность нищеты масс. В этом была ошибка Ч. Дарвина. К. А. Тимирязев высчитал численность потомства, которое может возникнуть через 10 лет от одной летучей семянки одуванчика при условии, что каждое растение будет давать ежегодно 100 семян. Оказывается, через 10 лет для этого потомства потребуется площадь, в 15 раз превосходящая поверхность всей суши. В действительности этого никогда не будет из-за исключительно жестокой борьбы за существование
Борьба за существование, однако, идет не только вследствие перенаселения, но и вследствие приспособления организмов к новым условиям, особенно при их расселении, как об этом упоминает и Ч. Дарвин.
Таким образом, видим, что Ч. Дарвином была создана эволюционная теория, объяснены причины и пути изменчивости организмов, наследственность, создание и возникновение новых форм в процессе искусственного и естественного отбора. Ho Ч. Дарвин не объяснил механизма наследственности. Состояние науки того времени не позволило проникнуть в клетку, где происходят все жизненные процессы. Это было сделано в дальнейшем, когда цитология, т. е. наука о клетке, соединилась с генетикой — наукой о наследственности.