Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Энзимомикозное истощение семян

12.11.2018


В практике сельскохозяйственного производства нередки случаи, когда потери урожая зерна на корню составляют по сравнению с расчетным 50% и более. Эти потери большей частью связаны с явлением энзимомикозного истощения (ЭМИС) зерна, известного под названием медвяная роса или истекание зерна. В отдельные годы ЭМИС снижает урожайность пшеницы и особенно ржи в Западной Сибири до 60%. Потери урожая озимой пшеницы в условиях Кубани могут достигать аналогичных величин.

Развитие энзимомикозного истощения семян пшеницы начинается под влиянием неблагоприятных погодных условий (повышенные атмосферные осадки, обильные росы, сырой туман, высокая температура) в период цветения, налива, созревания зерна, а также во время уборки урожая. При этом на первом этапе в зерновке повышается активность гидролитических энзимов, расщепляющих биополимеры на сахара и аминокислоты (энзимная стадия). На второй (микозной) стадии эти вещества через микротрещины выступают на поверхность зерновки и служат питательным субстратом для целого ряда грибов.

Опыты с локализованным дождеванием ржи, пшеницы и ячменя показали, что у растений, колосья которых были защищены от дождя, и последний действовал только на листья и стебли, урожай снизился на 4,7%; когда дождь воздействовал на все органы растений урожай снизился на 48,5%, только на колосья — на 66%. Дождевание в разные фазы зрелости зерновых тоже привело к неодинаковому снижению урожая: в фазе ранней молочной спелости на 21,9—48,5%, а позднее — на 16,4—25,8%. Интересно, что при увеличении влажности воздуха с 50 до 90% содержание азота в зерне снижалось с 2,8 до 2,3% при одновременном снижении массы 1000 зерен. Кроме того, у неустойчивых к энзимной стадии ЭМИС сортов Безостая 1 и Факта (Fackta) энергия прорастания снижалась на 24 и 27%, а полевая всхожесть — на 31 и 22% соотвественно. У устойчивых же сортов Ибис (Ibis) и Компал (Compal) из ФРГ последняя снижалась намного меньше — на 4 и 7% соответственно.

Энзимное истощение снижает такие показатели качества зерна, как количество и качество клейковины, содержание белка и лизина; возрастает стекловидность, притом тем сильнее, чем неустойчивее сорт. Вместе с тем среди яровых и озимых пшениц, различающихся по признаку истощения, нет существенных различий в содержании растворимых сахаров, крахмала, азотистых соединений и фосфора. Однако в зерне более устойчивых к энзимомикозному истощению сортов Московская 35, Мироновская 808 и Ибис несколько выше содержание фосфорных соединений и ниже крахмала. Эта закономерность характерна как для озимых, так и для яровых пшениц.

Физиолого-биохимические особенности энзимной (неинфекционной) стадии ЭМИС. При увлажнении колосьев пшеницы капельно-жидкой водой в фазах молочной, восковой и полной спелости резко повышалась активность амилолитических и протеолитических ферментов. У сортов Мироновская 808 и Тритикале 206 в фазе молочной спелости зерна активность амилаз в опыте была выше контроля в 4—5 раз, протеаз — в 2—9 раз. Одновременно резко снижалось содержание белка: у Мироновской 808 — на 50%, у Тритикале 206 — на 70—80%. В фазе восковой спелости у Тритикале 206 активность амилаз в зерне в опытном варианте была выше в 2—2,5 раза, а протеаз в 3—3,5 раза, чем в контроле. Аналогичная тенденция сохраняется у сорта Мироновская 808. В фазе полной спелости, как и в покоящихся семенах, амилолитическая активность ферментов была незначительной. Ho уже через 16 ч набухания семян отмечалось повышение активности амилаз. Через 24 ч активность ферментов возрастает в 1,5—2, а через 48 ч — в 3—5 раз по сравнению с покоящимися семенами пшеницы.

Сорта, склонные к истощению в энзимной стадии (Безостая 1 и Ленинградка), по сравнению с более устойчивыми к истеканию сортами (Ибис), характеризуются более высокой активностью амилаз именно в течение первых двух суток прорастания. Кроме меньшей активности амилаз в процессе прорастания для устойчивых сортов характерен также более обедненный изоэнзимный спектр фермента.

Интересно отметить, что даже 10-минутное увлажнение колосьев пшеницы в фазу молочной и полной спелости по-разному влияет на содержание белка и массу 1000 зерен у контрастных по устойчивости сортов (табл. 15.1).

Так, у неустойчивого сорта пшеницы Безостая 1 под влиянием увлажнения масса 1000 зерен в фазу полной спелости уменьшается на 27%, содержание белка — на 4,8%, сухая масса — на 26,8%, а в фазу молочной спелости — более чем на 50% (по сравнению с контролем). Вместе с тем у устойчивого сорта Ибис содержание белка и лизина в зерне практически не меняется, а масса 1000 зерен снижается незначительно. Среди отечественных яровых пшениц сорт Московская 35 более устойчив к энзимомикозному истощению семян по сравнению с неустойчивым сортом Ленинградка. Последний под воздействием увлажнения зерен теряет 6,7% белка, 0,33% лизина и от 28,5% (в фазу молочной спелости) до 23,1% (в фазу полной спелости) сухой массы.

В условиях высокой влажности воздуха нарушается отдача воды зерновками, повышается их оводненность, что вызывает набухание белков и крахмала, ведет к определенным конформационным изменениям высокомолекулярных веществ. Одновременно нарушается ультраструктура клеточных органелл, целостность крахмальных зерен и белковых тел. В этих условиях происходит реактивация гидролитических ферментов, и прежде всего а-амилаз и протеаз. В результате начинается гидролиз крахмала и белковых молекул с одновременным увеличением активности окислительных ферментов и интенсивности дыхания. Это в конечном счете приводит к углеводно-белковому истощению, характеризующемуся потерей сухой массы, уменьшением содержания крахмала и белка на 15—30% и более и, соответственно, снижением урожайности. Реактивация ферментов — процесс обратимый и с прекращением воздействия повышенной влажности на растения и уменьшением оводненности семян происходит инактивация гидролитических ферментов, и синтез запасных веществ в зерновке восстанавливается. Вместе с тем если зерновые культуры в фазе цветения, молочной, восковой и полной спелости на длительное время попадают в условия повышенной влажности, то сильная оводненность цветка и в дальнейшем семян, накопление первичных продуктов синтеза высокомолекулярных соединений ведут к повышению осмотического давления внутри генеративных органов и нарушению целостности клеточных стенок.

Следует отметить, что способность зерновки удерживать влагу сортоспецифична и зависит от проницаемости семенной оболочки, способности белков и крахмала связывать воду. В связи с этим в условиях повышенной влажности реактивация гидролитических ферментов у разных видов и сортов будет происходить с неодинаковой скоростью. Немаловажно и то, что увеличение содержания воды в зерновках в процессе созревания, обусловленное избыточным увлажнением, приводит к увеличению биосинтеза гиббереллина, индуцирующего, в первую очередь, синтез а-амилазы. В результате зерно прорастает в колосе на корню, в валках скошенного хлеба или во влажном ворохе. Эта особая форма энзимного истощения наблюдается в фазах восковой и полной спелости пшеницы, ржи и тритикале.

Обнаружен также ряд качественных и количественных физиолого-биохимических изменений в спектре энзимограмм а-амилазы у сортообразцов, подверженных энзимной стадии ЭМИС. При этом изменения активности изоферментов а-амилаз и их числа установлены как в фазу полной спелости, так и в период послеуборочного хранения. Устойчивые к энзимной стадии ЭМИС сортооб-разцы Ибис, Заря, Немчиновская 52, Штюр (Sture, Швеция) имеют незначительные изменения спектра амилазы, в то время как у неустойчивых — Безостая 1, Полукарлик 3, Альбидум 114, Факта — происходит почти полное исчезновение спектра амилазы и некоторых белков, что свидетельствует о глубоком нарушении структуры белков и активности ферментов при воздействии увлажнения в период налива и созревания. Указанные нарушения не восстанавливаются ни к фазе полной спелости, ни в период послеуборочного хранения.

Микозная (инфекционная) стадия энзимомикозного истощения семян. Существует прямая связь истекания зерна с последующим поражением колосьев зерновых культур грибами из группы факультативных паразитов и сапрофитов и заболеванием альтернариозом, кладоспориозом, фузариозом и септориозом. Гриб Alternaria высокоадаптирован к условиям Нечерноземной зоны России, о чем свидетельствуют частые эпифитотии.

Первопричиной нарушения обмена веществ у злаковых растений, наряду с фитопатогенными грибами, могут быть также абиотические факторы, действие которых предшествует деятельности фитопатогенов. При влажных погодных условиях, начиная с фазы цветения, в результате неинфекционных ферментативных процессов на растении создается идеальный питательный субстрат для грибов; макро- и микротравмы на зерновке служат воротами для внедрения фитопатогенов. При каждом новом увлажнении колосьев и зерновок образуются новые порции продуктов гидролиза белков, углеводов и липидов, что активизирует метаболизм фитопатогенов, способствуя дальнейшему разрушению зерна. Решающими факторами в развитии и прогрессировании микозной стадии ЭМИС являются количество атмосферных осадков, высокая относительная влажность воздуха, наличие обильных рос, туманов, количество дождливых дней в фазу цветения, налива и созревания зерновых культур. Как и в энзимной стадии ЭМИС, особо уязвимы растения в фазы цветения, начала формирования зерновки, молочной и полной спелости.

Биологическое травмирование на корню под действием энзимомикозного истощения семян. Весь комплекс повреждений (травм) зерновки можно сгруппировать в три этиологические группы: механические, биологические (под воздействием факторов ЭМИС) и смешанные, когда слабые биологические повреждения усиливаются механическими воздействиями в процессе обмолота, транспортировки и переработки зерна (сушки, сортировки).

Усугублению этих травм наряду с влажной погодой способствует даже незначительное превышение (против нормы) доз азотных удобрений.

Биологическое травмирование в фазу цветения зерновых культур проявляется в скрытой форме. Продолжительность открытого цветения у самоопыляющихся культур является не сортовым признаком, а определяется влажностью воздуха. При высокой влажности она увеличивается в 3 раза, причем цветки твердой озимой пшеницы открыты более длительное время, чем озимой мягкой. У пленчатых форм пшениц (T. mоnососсum L., Т. spelta L.), как и у перекрестноопыляемых культур (рожь), практически все цветки колоса цветут открыто и доступны влаге, в связи с чем более восприимчивы к энзимной стадии ЭМИС, чем у мягкой пшеницы (Г. aestivum L.).

Споры и мицелии грибов, проникая вглубь через микротравмы и щели, оккупируют мужские и женские структуры генеративных органов. Они заселяют верхнюю треть колоса, которая в первую очередь подвергается действию влаги. Гидролиз биополимеров генеративных органов и одновременная колонизация их патогенами являются причинами плохой завязываемости семян во влажную погоду, несмотря на обильное опыление. Патогены после внедрения вырабатывают токсические метаболиты и, оставаясь внутри цветка, участвуют в дальнейшем разрушении колоса.

Особенно уязвимо растение к процессам ЭМИС в фазу формирования зерновки и начала молочной спелости (7—21-й день от начала цветения). В этот период при длительном воздействии факторов ЭМИС молодые ткани зерновки быстро набухают и легко лопаются, а содержимое вытекает, привлекая патогены. В результате зерновка становится сморщенной или трухлявой, теряя ценность.

При последующем наступлении сухой погоды гидролитические энзимы инактивируются, травмы быстро зарубцовываются, но фитопатогены остаются внутри зерновки. Инфекция дает о себе знать при нахождении в валках, на току (в насыпи), а также в период послеуборочного хранения. Открытые и латентные травмы, образовавшиеся в фазу полной спелости, в отличие от травм в молочной и восковой спелости, не зарубцовываются.

На хранение наряду со здоровым зерном закладывается зерно с открытой и скрытой формой биологического травмирования, в связи с чем при малейшем изменении влажности и температурного режима активизируются процессы дыхания, гидролитические энзимы, а также различные патогены. Их численность быстро возрастает, что является одной из причин порчи и самосогревания зерна в элеваторах. Сорта интенсивного типа более подвержены ЭМИС, чем сорта полуинтенсивного или экстенсивного типа. Одним из главных направлений по борьбе с ЭМИС являются селекционные мероприятия.

Селекционно-генетический аспект энзимомикозного истощения семян. Устойчивость к ЭМИС является полигенным признаком, в генетическом контроле которого преобладает сверхдоминирование. В системе диаллельных скрещиваний устойчивость к ЭМИС контролировалась аддитивно-доминантной системой генов с преобладанием промежуточного наследования. В зависимости от условий произрастания изменялась степень доминирования, экспрессивность доминантных и рецессивных аллелей, направленность доминирования. Успех селекционной работы определяется в значительной мере исходным материалом. Источники устойчивости к ЭМИС следует искать среди сортов, выращиваемых в регионах с влажными условиями погоды в фазы цветения, налива, созревания и уборки урожая.

Из генофонда озимой пшеницы выделены 37 генетических источников устойчивости и толерантности к ЭМИС. На основе сортов Вука (Vuka) и Заря созданы два сорта озимой пшеницы и один сорт озимой спельты. Из генофонда озимого и ярового тритикале выделены 8 источников толерантности к ЭМИС, используемые в качестве исходного материала на Дагестанской опытной станции ВИР. По устойчивости и толерантности к ЭМИС выделены также 8 образцов озимой ржи и 12 яровой пшеницы. На основе сортообразца World Seeds 1877 (США) создан сорт яровой пшеницы Po-венская 60. Выделенные из генофонда зерновых культур доноры, генетические источники устойчивости и толерантности к ЭМИС одновременно являются устойчивыми или толерантными к некоторым абиотическим факторам и фитопатогенам.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: