Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Ингибиторы биосинтеза целлюлозы

10.11.2018

Гербициды-ингибиторы биосинтеза целлюлозы (ИБЦ) представляют собой небольшую группу химически не связанных соединений и включают дихлобенил, изоксабен и флюпоксам. Несмотря на малочисленность (по сравнению с другими гербицидами) они обладают целым рядом важнейших свойств. Так, отсутствуют полевая устойчивость к этим гербицидам и общая мишень действия с млекопитающими, что снимает токсикологические проблемы при их применении. Кроме того, они способствуют расшифровке сложного строения клеточной стенки и особенно механизма образования целлюлозы.

Гербициды-ингибиторы биосинтеза целлюлозы индуцируют ту же самую симптоматику, что и гербициды, ингибирующие митоз: разбухшие кончики корней при прорастании в присутствии гербицида или так называемое радиальное набухание корня. Однако если гербициды, нарушающие митоз, наиболее эффективны на мелкосеменных однодольных сорняках, то ингибиторы синтеза целлюлозы — на двудольных.

Данный класс гербицидов ингибирует включение 14С-глюкозы в кислый нерастворимый продукт — предположительно в целлюлозу. Хотя целлюлоза представляет собой самый распространенный биополимер в мире, очень трудно получить достоверную активность целлюлозосинтазы in vitro, так как синтезируется преимущественно каллоза с небольшим количеством целлюлозы. Поэтому система in vitro для изучения влияния гербицидов на биосинтез целлюлозы представляется бессмысленной. Были предложены методы in vivo, которые позволяют изучать формирование клеточных стенок и синтез целлюлозы de novo.

В процессе митоза после образования двух ядер происходит обособление дочерних клеток за счет образования срединной пластинки. Полное формирование клеточной стенки происходит за 20—90 мин (в зависимости от вида). Последние данные по онтогенезу клеточной стенки показали как разные полисахариды встраиваются в новую стенку и какую важную роль играет каллоза в расширении клеточной стенки. Роль целлюлозы проявляется несколько позже и заключается в обеспечении жесткости (прочности) стенки. Обработка ингибиторами биосинтеза целлюлозы приводит к формированию очень тонкой клеточной пластинки, не обогащенной ни каллозой, ни ксилоглюканом, т. е. гербицид блокирует синтез целлюлозы в клеточных пластинках, однако это не приводит к превращению UDP-глюкозы в каллозу.

Интересно, что обработка формирующихся волокон хлопчатника гербицидами данного класса практически полностью подавляет формирование волокна. В эксперименте контрольные волокна содержали двухслойную клеточную стенку, причем наружный слой был обогащен пектинами, а внутренний — целлюлозоксилоглюканом. Доля этих веществ оказалась в наружном слое 1/4—1/3, а во внутреннем — 2/3—3/4. После обработки соотношение этих веществ во внешнем слое не изменилось, а во внутреннем резко выросла доля каллозы, т. е. волокна практически не содержали целлюлозы.

В литературе нет данных о полевой устойчивости к гербицидам-ингибиторам биосинтеза целлюлозы, за исключением биотипа росички кровяной. Аналогично этому создание лабораторных мутантов арабидопсиса, устойчивых к данному классу гербицидов, из мутагенных семян оказалось исключительно сложной задачей. Удалось отобрать только два мутанта, устойчивых к изоксагену, из 2 млн проростков, причем устойчивость отобранных линий была в 50—100 раз выше, чем у дикого типа. Интересно, что эти линии не были устойчивы к флюпоксаму и дихлорбенилу, т. е. не обладали перекрестной устойчивостью. Эти данные указывают на то, что все три гербицида действуют на разные сайты или обладают разными сайтами связывания на одном и том же белке. Кроме того, микроскопические исследования формирования клеточных пластинок у устойчивых линий показали, что у них отсутствуют отклонения, характерные для действия этого гербицида или они заметно снижены. Повышенный метаболизм гербицидов у устойчивых мутантов также не установлен. Вместе с тем идентификация семейства генов целлюлозосинтазы подтвердила, что по меньшей мере у одного из устойчивых к изоксагену мутантов есть изменения в одном из генов целлюлозосинтазы. Это первое молекулярное подтверждение прямого взаимодействия гербицида-ингибитора биосинтеза целлюлозы с целлюлозосинтазой.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: