Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Устойчивость растений к повышенной концентрации озона

10.11.2018

Воздействие тропосферного озона на растения. В 2000 г. средняя концентрация тропосферного озона составляла 50 нмоль/моль, что на 25% выше порогового уровня, после которого начинаются повреждения у чувствительных полевых культур. По данным Агенства по охране окружающей среды (США), концентрация озона составляла 38 нмоль/моль в доиндустриальный период и по пессимистичным прогнозам увеличится до 80 нмоль/моль в 2100 г. в основном за счет почти 3-кратного возрастания выбросов NO и CH4. Это может снизить урожай сельскохозяйственных культур в США на сумму 2—3,3 млрд USD, в Китае - на 2 млрд USD и в Голландии — на 310 млн EUR.

Молекулы озона диффундируют из атмосферы в лист через устьица. Растения в состоянии инактивировать озон или его метаболиты, а также могут восстанавливать поврежденные озоном структуры. Поэтому визуальные признаки повреждения озоном могут и не появляться, особенно если скорость его поглощения небольшая. Когда энергетические (пластические) ресурсы затрачиваются на восстановление или компенсационные процессы, или если скорость поглощения озона слишком высокая, чтобы можно было ожидать полного восстановления растения, накопление биомассы и урожайность могут заметно снизиться даже в отсутствие видимых повреждений. Принципиальная схема действия озона на растения заключается в повреждении белков и мембран, снижении фотосинтеза и накопления углеводов, их перераспределении между органами, ускорении старения аппарата фотосинтеза.

В определении конечного эффекта озона на растение важны как концентрация, так и продолжительность воздействия. При этом эффект озона носит кумулятивный характер, и высокие его концентрации более значимы, чем низкие, но действующие дольше. К наиболее чувствительным к озону культурам по степени снижения урожайности относятся лук, шпинат, картофель, люцерна и хлопчатник, хотя в пределах каждой культуры можно найти достаточно устойчивые сорта. Зерновые культуры и сеянные травы относительно устойчивы к озону, промежуточное положение занимают бобовые культуры. Разработанные на сегодняшний день модели свидетельствуют о том, что устьичная проводимость (gs) является главным фактором, определяющим реакцию растений на озон. Однако влияние озона на растения в значительной мере определяется характером изменения других климатических параметров, в частности температуры, влагообеспеченности и содержания CO2. Так, меньшее повреждение растений озоном в условиях засухи в значительной мере обусловлено существенным снижением его поглощения из-за меньшей устьичной проводимости. В теплую и влажную погоду gs, как правило, выше, чем в жаркую и сухую, поэтому риск повреждения полевых культур озоном в первом случае выше. Однако некоторые культуры и сорта с одинаковыми величинами gs обладают неодинаковой устойчивостью к одной и той же концентрации озона, что свидетельствует об их разной способности к детоксикации.

Воздействие озона на растения вызывает целую цепь взаимосвязанных событий, три из которых играют ключевую роль в детерминации реакции растений на озоновый стресс:

• поступление в лист;

• реакции на поверхности клеток в пределах клеточной стенки;

• транспорт продуктов реакции в клетку и их энзиматическая или химическая трансформация в пределах клетки.

Поступление озона в лист. Процесс начинается с диффузии газа через прилистный слой и устьица в подустьичную полость. Поступление озона связано с проводимостью прилистного слоя и устьиц, а также градиентом концентрации газа в атмосфере (са) и внутри листа (ci). Внутренняя концентрация озона ci близка к нулю, вероятнее всего, из-за его чрезвычайно высокой реакционной способности и взаимодействия с химическими компонентами клеточной стенки. Таким образом, скорость поступления озона будет определяться главным образом устьичной проводимостью. Расчеты показывают, что при высокой концентрации O3, достигавшей, например, в Лос-Анджелесе в течение 2 ч величины 0,33 ppm, скорость поступления в лист могла бы составить 1,25*10в-11 моль/(см2*с), или 450 мкмоль(мм2*ч). При 2-часовой экспозиции это соответствует накоплению 9*10в-4 моль/м2. Что касается концентрации накопленного продукта, она могла бы в указанных условиях составить 9 ммоль озона или его производных при условии содержания воды 100 г/м2 листа. Полученные данные указывают на максимально возможную концентрацию и, конечно, носят весьма приблизительный характер. Каждый случай по-своему уникален и требует отдельного анализа и расчетов.

Прямое действие озона на устьица. Хотя имеется много данных, указывающих на то, что понижение gs под действием озона является скорее результатом, а не причиной снижения ассимиляции CO2, в одной из работ показана возможность прямого влияния озона на устьичную реакцию. В ней прослежена работа устьиц в связи с окислительным стрессом, синтезом H2O2, кальциевым гомеостазом замыкающих клеток и содержанием АБК, причем H2O2, как и O3, способствовала повышению содержания ионов кальция в цитозоле клеток, в том числе в замыкающих клетках. Кроме того, H2O2 индуцировала закрывание устьиц, а АБК — образование H2O2 в замыкающих клетках и активацию кальциевых каналов в плазмалемме. Однако ничего подобного не наблюдалось у мутанта арабидопсиса gca2, нечувствительного к АБК. Таким образом, не исключено, что озон влияет на устьица посредством H2O2, синтезированного при растворении O3 в жидкой фазе, а также на кальциевые каналы плазмалеммы замыкающих клеток устьиц.

Реакции озона в клеточной стенке. Озон характеризуется высоким сродством ко многим компонентам клеточной стенки, с которыми реагирует уже после поступления в водную фазу клетки. Так, он взаимодействует с органическими молекулами по двойной связи с образованием карбоксильных групп, а в ряде случаев — пероксидов. Сульфгидрильные группы представляют собой особенно легкую мишень для O3, при этом образуются дисульфидные мостики или сульфоны. В числе окисленных продуктов, связанных с метаболическими изменениями, также гидроксильный радикал (HO-) и супероксид-ион (O2).

Полагают, что формирование указанных АФК связано с первоначальным распадом озона в апопласте листа. Видимо, кинетика образования АФК в апопласте листа в результате воздействия O3 состоит из двух фаз, причем начальная фаза связана с его непосредственным действием, а следующая за ней — со вторичным окислительным взрывом. Последняя фаза вначале локализована в апопласте листа и в клеточной стенке, а затем смещается в цитоплазму и органеллы, приводя к образованию видимых пятен.

Эффективная детоксикация этих веществ происходит с помощью антиоксидантных метаболитов и ферментов, в том числе аскорбата, глутатиона и СОД. При рассчитанной выше скорости поступления O3 в лист, его детоксикация потребует активности антиоксидантных ферментов на уровне 13 пкмоль/(см2*с). Расчеты содержания антиоксидантных ферментов в типичной клетке показывают, что их достаточно для детоксикации O2 и H2O2 при умеренных уровнях содержания O3.

Первичные сигналы, индуцированные озоном в апопласте листа, могут быть затем транслированы в реакции на тканевом уровне, включающие нерегулируемую смерть клеток, реакции СВЧ, приводящие к апоптозу и ускоренному старению. Накапливается все больше данных о том, что указанные реакции модулируются этиленом, жасмоновой и салициловой кислотами, а также взаимодействиями их сигнальных путей. Так, мутанты Arabidopsis thaliana со сверхпродукцией этилена (eto1) или нечувствительные к жасмоновой кислоте (jar1), сильнее повреждаются озоном, чем растения дикого типа. Этилен выступает как фактор, способствующий повреждению озоном, в то время как жасмоновая кислота, напротив, снижает его.

Транслокация продуктов реакции в клетку и их трансформация. Озон растворим в воде, но, поступая в жидкую фазу клетки, сразу же разрушается. Однако вначале, проходя через мембрану, он нарушает проницаемость мембраны, калиевый обмен через АТФазу, выведение Ca2+, а также образует долгоживущие окисленные продукты. Последние легко диффундируют в клетку и вступают в реакции со многими соединениями и структурными компонентами клетки. Однако наличие внутренних антиоксидантов способствует обезвреживанию или снижению содержания этих оксидантов, в связи с чем в содержимом клетки не было обнаружено токсичных радикалов.

Можно постулировать, что ответ клетки на воздействие озона запускается с помощью трех событий:

• нарушения нормального ионного баланса из-за ингибирования работы транспортных каналов/насосов и повышения проницаемости мембран;

• генерации ложного триггера в результате изменения озоновыми реакциями передающих сигнал молекул, локализованных на мембране; сигналы, в частности активация специфичных протеин-киназ, может привести к изменениям метаболизма;

• образования токсичного продукта с достаточно длительным периодом жизни, который диффундирует в цитоплазму и изменяет там обмен веществ.

После поступления через устьица, по пути к хлоропластам в силу высокой реакционной способности озон взаимодействует со многими компонентами клетки. Таким образом, на клетки, находящиеся на разном расстоянии от устьиц, воздействуют разные его концентрации. Так, столбчатая паренхима находится в зоне действия пониженных концентраций озона. Мезофильные клетки рядом с устьицами повреждаются сильнее при действии высоких концентраций озона. Что касается внутриклеточной концентрации озона ci, то ее очень трудно измерить, так как она достаточно низка, хотя и не равна нулю.

При высокой концентрации озона и/или длительном его действии на растение меняется как ИФ, так и устьичная проводимость (хотя и не всегда). Так, при выращивании Vicia jaba в течение 2 нед. при концентрации озона 0,072 ppm статистически достоверной разницы между контролем и опытом по ИФ, ИД и УКП обнаружено не было. Вместе с тем устьичная проводимость снизилась на 27%, что привело к увеличению ЭИВ. Аналогичные данные были получены для пшеницы, выращиваемой в течение 8 нед. при концентрации озона 0,1 ppm. При этом содержание растворимого белка и зерновая продуктивность снизились на 50%, содержание РБФК/о — на 40%, устьичная проводимость — почти на 60%, а УКП практически не изменился.

Этилен. Образование этилена в результате действия озона на растения коррелировало больше с концентрацией последнего, чем с длительностью воздействия и видимыми симптомами повреждения листьев. Повторная обработка озоном снижала количество индуцированного озоном синтеза этилена, что указывает на адаптацию растений к действию озона. Интересно, что как чувствительные, так и нечувствительные к озону сорта гороха (по визуальным симптомам) выделяли этилен, но чувствительные выделяли его сильнее. Важно подчеркнуть, что есть корреляция (хотя и не линейная) между видимыми повреждениями и количеством выделенного этилена. Ингибитор синтеза этилена тормозит также проявление видимых симптомов повреждения листьев. Примечательно, что обработка экзогенным этиленом вызывала экспоненциальное снижение как устьичной проводимости, так и ИФ, хотя и не одновременно.

Фотосинтез. Электронный транспорт и фотоингибирование. Согласно имеющимся данным, скорость световых реакций при действии озона не меняется, если его концентрация недостаточна, чтобы вызвать видимые повреждения. На примере пшеницы было показано, что при снижении ИФ на 30%, а квантового выхода на 20%, озон в концентрации 0,15 ppm в течение 7 ч не вызывал изменений в содержании тилакоидных белков или максимального квантового выхода ФС II. Таким образом, при действии относительно умеренной концентрации O3 фотоингибирование ФС II не происходило и последнее не было причиной первоначального подавления ИФ. При более высокой концентрации и длительном периоде воздействия озона наблюдали хлороз листьев как один из видимых симптомов повреждения. Эти события в конечном счете связаны с фотоокислением и снижением содержания хлорофилла.

Заметное снижение под действием озона отношения Fv/Fm, указывающего на эффективность улавливания энергии возбуждения ФС II, установлено для тыквы, пшеницы, фасоли, томатов, репы и др. Увеличение F0 у фасоли может свидетельствовать о повреждении или инактивации центров ФСП при высокой концентрации O3. Кроме того, ИФ при световом насыщении под действием озона также снижается, что отмечено у фасоли и пшеницы. Одновременно возрастает содержание свободных радикалов, что у чувствительных к озону сортов пшеницы может вызвать повреждение хлоропластных мембран.

Световая зависимость синтеза супероксид-аниона в листьях райграса и редьки указывает на локализацию сигнала в хлоропласте. При высоком уровне освещенности негативный эффект озона усиливается в связи с фотоингибированием, увеличивающим содержание свободных радикалов в хлоропласте. Озон, как и высокая освещенность, снижают отношение Fv/Fm и повышают F0. Сочетание этих факторов оказывает аддитивный эффект.

Ионный контроль фотосинтеза. Озон индуцирует уменьшение транспорта и увеличение проницаемости плазматической мембраны для двух ионов — K+ и Ca2+. Однако до настоящего времени никто не определил размеры пулов этих ионов и не связал возможное их увеличение или уменьшение в хлоропластах с реакцией фотосинтеза. Вместе с тем эти изменения очень важны для образования мРНК и хлоропластных белков, активности цикла фиксации углерода и индукции фотоокисления белков и пигментов.

Указанные ионы тесно связаны с ассимиляцией углерода и транспортом метаболитов через двойную мембрану хлоропластов. Хотя Ca2+ влияет на перенос электронов от ФС II, с изменением концентрации этого иона связано три потенциально важных звена углеводного метаболизма:

• фруктозо-1,6-бифосфатаза — ключевой фермент глюконе-огенеза, ингибируется с увеличением концентрации Ca2+;

• сахарозофосфатсинтаза активируется по мере усиления транспорта Ca2+;

• скорость оборота пирофосфата увеличивается.

Образование и транспорт сахаров от одних растущих органов к другим достаточно сложны. Синтез сахаров может измениться в других звеньях углеродного метаболизма, поэтому просто небольшое снижение ИФ в результате действия O3 может ввести в заблуждение. Более серьезных изменений нужно ожидать на уровне отдельных метаболических реакций.

Фруктозо-1,6-бифосфатаза рассматривается как ключевой фермент в обеспечении нормального транспорта ассимилятов, поэтому любое изменение ее содержания может оказывать заметное влияние на продуктивность растений. Это обусловлено тем, что перераспределение фотоассимилированного углерода в пулы сахарозы и крахмала поддерживается посредством данного фермента.

Ферменты фотосинтеза. Менее чем через сутки фумигации озоном ингибирование фотосинтеза у пшеницы достигает максимума (рис. 13.7).

Полностью уровень фотосинтеза восстанавливается через 5 сут после обработки. Потеря активности РБФК/о при этом была минимальной через 1 сут и максимальной через 5 сут. Отсутствие ингибирования фотосинтеза через 5 сут свидетельствует о том, что активность РБФК/о в данном случае не лимитировала фотосинтез.

Интересно, что у пшеницы даже в пределах одного листа обработка озоном вызывала потерю большой и малой субъединиц РБФК/о в верхушечной, относительно более старой части листа и не вызывала никакого эффекта в базальной, наиболее молодой части. Это указывает на то, что воздействие озона на растения на фоне различных факторов среды в каждом конкретном случае может выявить совершенно разные лимитирующие звенья фотосинтеза и продуктивности. Поэтому не совсем корректны утверждения, что только устьичная проводимость или активность РБФК/о являются главными при индуцировании повреждений озоном.

Во многих случаях падение ИФ при действии озона было обусловлено прежде всего пониженной эффективностью карбоксилирования, непосредственно связанной с потерей активности РБФК/о. Последняя, в свою очередь, определялась значительным уменьшением содержания фермента, являвшегося результатом скорее большей деградации, чем уменьшенного синтеза белка фермента. Как показано на рисунке 13.8, озон влиял сильнее на ИФ в верхних листьях в фазе репродуктивного, но не вегетативного развития. Содержание и активность РБФК/о, а также содержание хлорофилла и ИФ у сои снижались при действии озона в начале фазы вегетативного развития и достигали (или даже превосходили), за исключением ИФ, контрольный вариант к началу цветения. Затем, в то время как содержание хлорофилла, ИФ и активность РБФК/о в контроле оставались на прежнем уровне или даже несколько снижались, под действием озона содержание РБФК/о продолжало расти. Наконец, в начале фазы бобообразования все параметры начинали резко снижаться. Однако ИФ в расчете на единицу белка РБФК/о составляла 91% от контроля. В ходе всего эксперимента содержание хлорофилла и активность РБФК/о менялись однотипно. Это свидетельствует о том, что начиная с фазы цветения и в течение фазы бобообразования озон положительно влиял на содержание РБФК/о в расчете на единицу площади листьев.

Необходимо отметить, что наиболее отчетливо влияние фумигации на РБФК/о проявляется при изучении мРНК субъединиц фермента. Интересно, что количество мРНК малой субъединицы РБФК/о при фумигации снижается сильнее, чем большой субъединицы. Так, у томатов после 2-часовой экспозиции в атмосфере озона с концентрацией 0,33 ppm снижение количества мРНК малой субъединицы составило 60—70%. Таким образом, снижение концентрации разных видов мРНК можно использовать для стандартизации повреждений, индуцированных озоном, в тех случаях, когда видимые симптомы отсутствуют.

Степень и продолжительность ингибирования фотосинтеза озоном определяет потерю продуктивности полевых культур. Совершенно очевидно, что ИФ в закончивших рост листьях снижается сильнее, чем в молодых. Это, в свою очередь, приводит к уменьшению доступных ассимилятов для роста других органов растений и обеспечению устойчивости к биотическим и абиотическим факторам.

Снижение продуктивности при воздействии озона (рис. 13.9) может быть обусловлено следующими причинами:

• закрыванием устьиц и соответственно снижением доступности CO2;

• потерей возможности ассимилировать углерод в результате инактивации ферментов или недостатка энергии;

• нарушением транспорта углерода от листьев к акцепторам.

Пока неизвестно, какой из этих процессов наиболее чувствителен к озону. Однако данные опытов, проведенных в близких к полевым условиях, свидетельствуют о том, что процессы ассимиляции CO2 при фотосинтезе могут подавляться в первую очередь, а затем, чтобы поддерживать внутриклеточную концентрацию CO2, происходит снижение устьичной проводимости. Третья причина тоже представляется весьма привлекательной, хотя и наименее изученной. Есть данные, согласно которым содержание углеводов в корнях снижается по мере воздействия озона, что связано с нарушением транспорта в результате снижения фотосинтеза. Однако при этом, как правило, мобилизуются запасы крахмала, поэтому после подавления озоном фотосинтеза концентрация растворимых углеводов в листе может даже возрасти.

При фумигации озоном перераспределение ассимилятов между корнем и побегом возможно вследствие: 1) нарушения процесса загрузки флоэмы; 2) большего поступления ассимилятов в листья для «ремонта» поврежденных озоном структур; 3) нарушенного баланса между листьями и акцепторами, вызванного уменьшением ИФ и большей потребностью листьев в ассимилятах. Кроме того, в листе меняется ионный статус клетки. Если ионы, в частности фосфаты, выходят из клетки, может изменяться также характер обмена триозофосфатов между хлоропластами и цитоплазмой, что, в свою очередь, меняет содержание растворимых углеводов. Таким образом, пока далеко не ясно, в какой последовательности по чувствительности к озону располагаются отдельные процессы. Только выяснив эти вопросы, можно определить парциальный вклад отдельных процессов в снижение фотосинтеза и соответственно продуктивности.

Зависимость реакции растений на озон от факторов среды. Озон и температура. В опытах с проростками томатов, выращиваемых в фитотроне при разных температурных режимах и экспозиции с озоном, но при минимальных различиях по дефициту давления водяных паров (ДДВП), из 11 определенных показателей только сырая масса стеблей и УПП листьев характеризовались температурной зависимостью от действия озона. Видимо, температура не играет такой, как предполагалось, значимой роли в определении чувствительности растений к озону. Однако этот вопрос заслуживает более детальных и глубоких исследований, особенно если учесть, что во многих полевых опытах по изучению влияния озона используются прозрачные камеры с открытым верхом, в которых температура на несколько градусов выше окружающей. Если изменения температуры или ДДВП в таких камерах окажут влияние на чувствительность культур к озону, можно ожидать серьезной переоценки многих данных по чувствительности растений полевой культуры, полученных в аналогичных камерах в полевых условиях.

Вторым важным итогом взаимодействия температуры и содержания озона является проблема зимостойкости озимых и древесных культур, поскольку воздействие O3 снижает морозостойкость. Так, 7-суточное выдерживание проростков гороха в атмосфере O3 (концентрация 80 нмоль/моль) заметно снижало их выживаемость при последующем действии ночной температуры -4 °C. Подобная реакция установлена для целого ряда полевых культур, в частности для озимой пшеницы. При этом имеются заметные межвидовые различия. Так, например, во Флориде холодостойкость цитрусовых при воздействии O3 тоже снижалась, однако эффект был незначительным и вероятность более заметного изменения холодостойкости невелика.

Озон и водный стресс. Долго считалось, что водный стресс частично нивелирует негативный эффект озона на ряд параметров, в частности повреждение листьев, рост и снижение урожайности. Это обосновывалось тем, что закрывание устьиц, индуцированное засухой, снижает скорость и, соответственно, количество поглощаемого O3. Однако последние исследования показали, что характер взаимосвязи между содержанием озона и влагообеспеченностью растений более сложный и, вероятно, зависит от времени и напряженности водного стресса, т. е. параметров, которые не были адекватно определены в опытах с газовым загрязнением атмосферы. Одна из сложностей количественного определения результатов взаимодействия этих двух параметров заключается в том, что водный стресс в отдельности может очень сильно снизить урожайность, маскируя таким образом влияние озона. Так, в опытах по изучению влияния озона и водного дефицита на рост хлопчатника в жаркий и сухой сезон в Калифорнии установлено, что урожайность растений в опыте (засуха) была заметно ниже, чем в контроле (оптимальное влагообеспечение). Однако при сравнении урожайности при фоновой (25 нм/моль) и повышенной (50 нм/моль) концентрации O3 потеря урожая при засухе в последнем варианте была 7% при оптимальной влагообеспеченности и 2% при засухе. Очевидно, потеря урожая в абсолютном выражении при засухе была заметно выше, чем при действии озона в обоих вариантах.

Озон и эффективность использования воды. Экспозиция растений сои в течение 7 сут в атмосфере озона с концентрацией 30 нм/моль при оптимальной влагообеспеченности снижала ATO на 25% по сравнению с вариантом 10 нм/моль O3. Аналогичные данные получены и для люцерны, что указывает на более сильное снижение фотосинтеза, нежели транспирации. Одновременно установлено повышение коэффициента дыхания на рост у листьев сои, обычно достаточно консервативного в широком диапазоне действия неблагоприятных факторов. Это может свидетельствовать о негативном влиянии озона на эффективность физиологических процессов и особенно фотосинтеза, дыхания, роста и транспирации. В другом опыте озон в высокой концентрации повышал ЭИВ у редиса и сои. Подобная противоречивость данных отражает вариации, связанные с длительностью экспозиции, фазой развития в момент воздействия, а также меж- и внутривидовыми различиями.

Интересные данные получены при изучении действия различных концентраций O3 и CO2 по отдельности и в сочетании на ЭИВ у редиса. Оба газа снижали устьичную проводимость, а их сочетание снижало gs еще сильнее. Как показано на рисунке 13.10, действие озона уменьшало ЭИВ, a CO2, напротив, повышало.

Сочетание действий двух газов вначале не оказывало заметного влияния на ЭИВ, но по мере увеличения экспозиции и соответственно роста растений эффективность использования влаги значительно снижалась в сравнении с действием только лишь повышенной концентрации CO2. Это могло быть обусловлено ускоренным старением растений, индуцированным воздействием озона, что показано и на растениях сои (рис. 13.11).

Таким образом, относительно напряженный водный стресс может уменьшить потери урожая у некоторых культур, обусловленное действием озона. Однако в целом величина потерь при стрессе перевешивает преимущества защитного действия озона.

Что касается ЭИВ, экспозиция в атмосфере озона может изменить ее в сравнении с экспозицией в чистом воздухе. Однако направление и размах изменений, видимо, определяются продолжительностью воздействия, концентрацией O3, фазой развития растений в момент воздействия, сопутствующими погодными условиями и видовыми особенностями.

Устойчивость к действию озона. Виды сельскохозяйственных культур неодинаково реагируют на воздействие повышенной концентрации озона (табл. 13.11); при этом рост корней подавляется преимущественно сильнее, чем побегов, что приводит к повышению соотношения масс побега и корней. Это связано с тем, что больше углерода задерживается в листьях и стеблях и, соответственно, меньше ассимилятов поступает в корни.

Однако встречаются и исключения. Так, у перца наблюдается снижение соотношения масс побега и корней, как и у моркови и овсянницы.

Сортоспецифические реакции на действие O3 обнаружены для многих культур - сои, фасоли, томатов, клевера, пшеницы, картофеля и других. Показано также, что признак устойчивости к действию O3 наследуется, хотя пока не ясно, какие физиолого-биохимические параметры определяют этот признак. Вместе с тем понятно, что тушение АФК и активность антиоксидантной защиты занимают при этом важное место. Среди последних особую роль играют ферменты функционирования аскорбиновой кислоты и глутатиона. Так, у мутанта арабидопсиса vtc 1 существенное снижение аскорбата коррелирует с повышенной чувствительностью к O3. При этом аскорбиновая кислота наряду с антиоксидантной выполняет регуляторную функцию в передаче сигналов, контролирующих защитные реакции и старение листьев. Хотя ясно, что для нормального функционирования листьев необходима определенная концентрация в них глутатиона и аскорбиновой кислоты, их концентрация не всегда хорошо коррелирует с устойчивостью к O3. Это свидетельствует о более сложном характере связи между этими показателями. Интересно, что недавно обнаружена более высокая концентрация аскорбиновой кислоты в апопласте листа у устойчивого к озону сорта фасоли по сравнению с неустойчивым. Видимо, более высокая концентрация не вообще аскорбиновой кислоты, а той ее части, что локализована в клеточной стенке, может быть важной в определении устойчивости к действию озона. Это согласуется с данными, в соответствии с которыми O3 влияет на концентрацию внеклеточного аскорбата, который, кстати, участвует в детоксикации O3 и связанных с ним АФК. Acкорбат вначале синтезируется внутри клетки и затем с помощью переносчика, локализованного в плазмалемме, переносится во внеклеточное пространство, одновременно защищая мембраны от ПОЛ. Однако у некоторых видов концентрация аскорбиновой кислоты в апопласте листа может быть очень низкой и недостаточной для тушения O3 и АФК. Возможно, там могут содержаться и другие компоненты с антиоксидантной активностью и их нужно просто идентифицировать.

Важным для понимания ответных реакций растений на O3 является изучение взаимодействия химических сигналов и специфических рецепторов в плазмалемме. Интересно, что эпинастии, часто наблюдаемые в листьях арабидопсиса дикого типа после обработки O3, не наблюдаются в мутантных растениях gpa1, у которых отсутствует субъединица 2 в G-белке. Это указывает на возможное участие G-белка в трансдукции сигнала в ответ на воздействие озона.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: