Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Медленные токсические эффекты алюминия на растения

10.11.2018

Медленные эффекты особенно важны для растений, произрастающих на почвах с высоким содержанием алюминия. Экспозиция в течение нескольких суток или недель приводит к подавлению накопления биомассы корня и побега, изменению морфологии корня, нарушению поглощения и транспорта питательных веществ и воды, подавлению фотосинтеза и симбиоза с ризобиумом. Высокие концентрации алюминия снижают длину и массу тонких корней, причем последняя снижается в большей мере, чем масса побегов, что вызывает снижение соотношения массы корней и побега и соответственно изменение донорно-акцепторных отношений.

Один из наиболее часто встречаемых симптомов алюминиевой токсичности — коралловидная морфология корня — вызвана подавлением роста боковых корней и утолщением первичных корней (рис. 12.5). В клетках зоны растяжения первичных корней у пшеницы после воздействия алюминия обнаруживают уменьшение длины и увеличение диаметра, результатом чего является латеральное разбухание. Измененная морфология корней в сочетании с уменьшением их длины может привести, в частности, к снижению поглощения воды, а также питательных веществ и их транспорта. Этому способствует также закрывание устьиц.

Так, у арабидопсиса закрывание устьиц происходит при 9-часовой экспозиции растений при концентрации алюминия 100 мкМ (pH 4,0), а у пшеницы — через 28 сут при концентрации алюминия 148 мкМ. Одновременно отмечается подавление фотосинтеза и симбиоза с ризобиумом.

Влияние алюминия на минеральное питание. Доступность для растения элементов минерального питания в значительной степени зависит от pH почвенного раствора (рис. 12.6). На кислых почвах растения могут испытывать дефицит целого ряда важных для роста и развития растений минеральных веществ. Поэтому исключительно трудно выделить парциальный вклад одного элемента, тем более что характер взаимодействия может быть аддитивным, синергическим или антагонистическим.

Алюминий оказывает влияние на поглощение многих минеральных элементов, видимо, взаимодействуя с трансмембранными транспортерами или Н+/А.ТФазными каналами. Нетто-поступление H+ в клетки происходит в зоне 0—3 мм от кончика корня пшеницы, причем 1—3-часовая экспозиция в присутствии 10 мкМ алюминия ингибировала поступление H+ в корни чувствительной к алюминию пшеницы. Вместе с тем не было обязательной связи между ингибированием поступления H+ и элонгацией корней. Поступление H+ в кончики корня может быть связано с их котранспортом с сахарами и аминокислотами для последующей разгрузки в цитоплазме или с большей проницаемостью мембраны для H+.

Исследования in vitro показали незначительное влияние алюминия на активность АТФазы или отсутствие всякого влияния на активность мембранно-связанной H+/АТФазы в присутствии свободного АТФ. Однако высокие концентрации алюминия (до 75 мкМ) и длительные экспозиции (1—3 сут) подавляли активность АТФазы кончиков корней у сортов пшеницы, тыквы и других культур, приводя к снижению поглощения питательных веществ.

Азот. Недостаток азота может возникать на разных типах почв и связан не только с уровнем pH, но и с активностью микроорганизмов, которая меньше на почвах с pH ниже 5,0. В условиях кислых почв доступность азота зависит от следующих параметров:

• скорости минерализации, которая заметно снижается при pH ниже 6,0;

• скорости нитрификации, которая оптимальна при pH 6,6—8,0 и практически прекращается при pH ниже 4,5;

• скорости денитрификации, оптимальной при pH 7,0—7,5;

• фиксации азота, связанной с деятельность бактерий рода Rhizobium и проявляющейся в широких границах pH;

• формы азотного питания, причем газообразные потери NH3 усиливаются при pH выше 7,0; при высоком pH поглощается преимущественно NH4+, а при пониженном — NO3.

В зависимости от вида растений алюминий может ингибировать или стимулировать поглощение азота, что тесно связано с ацидофицирующей способностью корней и изменениями проницаемости мембран. В частности, у кукурузы алюминий подавляет ацидофицирующую способность корней и поглощение нитратов. Даже в нетоксичных для корня концентрациях алюминий связывается с отрицательно заряженными областями клеточных стенок и наружной поверхности мембран, усиливая вытеснение протонов и поглощение нитратов или уменьшая выделение NO3. Повышение проницаемости мембран корней кукурузы в этих условиях резко активирует поступление алюминия в симпластное пространство корня, которое ингибирует ацидофицирующую способность последнего и, следовательно, котранспорт H+/NО3. He исключено, что избыток алюминия ограничивает скорость поглощения нитратов путем ингибирования активности нитратных транспортеров. Действительно, концентрации нитрита и аммония в листьях кукурузы при этом понижались, хотя проницаемость мембраны не изменялась и ингибирования транспорта нитратов не происходило. Одновременно значительно и согласованно снижались активности нитрат- и нитритредуктаз в листьях кукурузы, что позволяло избежать дисбаланса между потреблением и накоплением нитратов.

Фосфор. Уменьшение подвижности фосфора является обычным на кислых почвах явлением, вызванным сильным его связыванием с оксидами алюминия и железа, присутствующими при низких значениях pH почвы. На фиксацию фосфора влияют качество и количество глинистых минералов, коллоидная фракция, содержание оксидов железа и алюминия, подвижный алюминий, а также органическое вещество почвы. При разложении последнего выделяются органические кислоты (например, лимонная и щавелевая), которые частично переводят в раствор оксиды алюминия и железа и высвобождают в почвенный раствор связанный фосфор. Органические кислоты могут формировать в почвенном растворе стабильные комплексы лиганд-металлов, повышая доступность фосфора. Кроме того, кальций, вносимый в почву при известковании, может связывать фосфор, однако не так сильно, как оксиды алюминия и железа. Поскольку известь растворяется за счет кислотности почвы, комплекс кальций-фосфор становится легко доступным для растений. Известкование также повышает pH почвы и инактивирует оксиды алюминия и железа, предотвращая таким образом их связывание с фосфором. Подвижность фосфора в почве невелика, поэтому корням растений приходится расти в направлении его нахождения в почве (положительный хемотропизм). Поскольку алюминий ингибирует рост клеток корней, последние не могут достичь зоны локализации фосфора и других элементов минерального питания. Кроме того, алюминий непосредственно взаимодействует с фосфором, снижая его доступность.

Тем не менее существуют механизмы, позволяющие растениям переводить фосфор из недоступной формы в доступную. Так, на доступность фосфора, находящегося близко от поверхности корней, может влиять выделение корнями Н+/ОН- и органических кислот, а также повышение фосфатазной активности корней. Другим фактором повышения доступности фосфора может быть микоризная активность и/или активность других микроорганизмов, связанных с корнями. Гифы грибов-симбионтов могут расти в различных направлениях и таким образом расширять область питания растения. Гифы также имеют возможность транспортировать элементы питания на довольно большие расстояния. При этом, имея меньший, чем корни диаметр, они могут контактировать с почвенными частицами. Некоторые микоризы высокоэффективны в почвах с низким pH. Известны изоляты, которые повышают способность растений поглощать элементы минерального питания, ограничивая поступление токсичных металлов, таких, например, как Al, Mn, Fe.

Калий. Алюминий не оказывает непосредственного влияния на поглощение калия, но снижает поглощение магния. Так, у зависимой от содержания калия в почве люцерны, он будет потребляться даже при условии очень низкой доступности. В результате соотношение K/Mg в растении повышается. У кормовых культур, качественные показатели которых сильно зависят от этого соотношения, алюминий препятствует поглощению кальция и магния, что также повышает соотношение K/(Ca+Mg) в тканях надземной части растетий. Это увеличивает риск не только дефицита кальция и магния или их обоих, но и риск развития болезни магниевой недостаточности у жвачных животных.

Кальций. Дефицит кальция у растений на кислых почвах часто довольно сложно идентифицировать, поскольку помимо низкого содержания кальция в развитие дефицита могут быть вовлечены другие факторы, в частности взаимодействие кальция с алюминием. Дефицит кальция у ячменя индуцировался в результате внесения в почву MgCO3 при увеличении pH, а у фасоли уже при pH = 3,3. Кроме того, CaSO4 понижал pH почвы и усиливал рост, MgCO3 индуцировал дефицит кальция, Ca(OH)2 повышал pH, снижая пул подвижного алюминия и активируя рост растений. Кальций ослаблял индуцированное алюминием ингибирование роста корней у кукурузы. Другим доказательством необходимости кальция для растений, выращиваемых на кислых почвах, является уменьшение или задержка образования клубеньков у сои и бобов при пониженном содержании кальция.

Потребность многих растений в кальции невелика, и он в относительно высоких концентрациях, обычно обнаруживаемых в растениях, может нейтрализовать или ограничить поступление токсичных элементов, обеспечивая защиту от стрессоров, таких, как засуха или механический стресс. Из-за сильного ингибирования алюминием поглощения кальция соотношение Са/Аl при прогнозировании его дефицита является более важным, чем собственно концентрация кальция.

Магний. Дефицит магния также широко распространен среди растений, выращиваемых на кислых почвах, причем он значительно усугубляется при известковании. Усиление дефицита магния в растениях при внесении кальция обычно возникает из-за дисбаланса соотношения Ca/Mg. Негативные эффекты избытка кальция на кислых почвах вследствие излишнего известкования связаны не только с дефицитом магния и уменьшением его доступности, но также с дефицитом других веществ и их дисбалансом, например снижением поглощения калия. Соотношение Ca/Mg выше 30:1 на кислых почвах, произвесткованных CaCO3 или CaSO4, вызывало у кукурузы дефицит магния.

Кислые почвы могут уменьшать адсорбцию магния корнями и индуцировать его дефицит в растениях из-за антагонистического действия магния и алюминия. Концентрация магния в значительной мере снижалась при выращивании кукурузы в водной культуре с различной концентрацией алюминия. Алюминий может также ингибировать поглощение корнями магния вследствие блокады катионсвязывающих сайтов плазматической мембраны. Внесение магния на кислых почвах может, напротив, ослаблять токсичное действие алюминия на растения, что отмечено для древесных растений, а также для сорго и сои. Как и для кальция, соотношение Mg/Al в тканях растений представляется более подходящим для прогнозирования алюминиевой токсичности параметром, чем концентрация магния.

Железо. Под действием кислотных осадков меняется распределение солей железа и алюминия в почвенном профиле: подвижные формы этих металлов скапливаются в верхних горизонтах, где их содержание может увеличиваться в 3—5 раз. При исследовании их совместного действия на проростки пшеницы и ячменя оказалось, что трехвалентные ионы железа ускоряют прорастание семян по сравнению с контролем, а ионы алюминия, напротив, замедляют его. Частота хромосомных нарушений в клетках корешков под влиянием ионов алюминия возрастала в 2,5 раза, а ионы железа не влияли на эту величину. Интересен факт, что при совместном действии солей алюминия и железа частота хромосомных аберраций была в 1,3 раза ниже, чем в растворе, содержащем только ионы алюминия. Таким образом, ионы трехвалентного железа ослабляют токсическое действие ионов алюминия на растения.

Молибден. Доступный молибден в кислых почвах часто присутствует в количествах, недостаточных для поддержания роста растений, что объясняется его связыванием с железом, марганцем и алюминием. Дефицит молибдена обнаружен у многих сельскохозяйственных культур и особенно у сои и люцерны. При известковании дефицит молибдена обычно уменьшается в результате повышения pH кислых почв.

Распределение алюминия в растении. Корни. Повышение содержания алюминия в корнеобитаемой среде приводило и к увеличению его концентрации в корнях (табл. 12.1), которая была в 2—250 раз выше, чем в листьях. Однако сложно использовать концентрацию в корнях как меру токсичности, поскольку алюминий может присутствовать там в виде осажденных гидроксильных и фосфатных компонентов.

Побеги. В случае исключителей, а именно к ним и относится большинство сельскохозяйственных культур, концентрация алюминия в побегах не увеличивается до тех пор, пока в корнеобитаемой среде не достигнута его пороговая фитотоксичная концентрация. Так, в листьях растений риса и ячменя содержались только следовые количества алюминия при концентрации алюминия в корнеобитаемой среде, не превышавшей 111 мкмолей. При концентрации 555 мкмолей содержание алюминия в листьях было уже значительным (рис. 12.7).
Медленные токсические эффекты алюминия на растения

Биодоступность и токсичность алюминия для растений трудно выразить количественно, поскольку они варьируют в зависимости от вида и даже сорта. Так, например, 15 мкМ Al3+ оказались токсичными для корней хлопчатника, а 4 мкМ — для растений кофе. Вместе с тем критическое содержание Al3+ для риса, достаточно устойчивой к действию алюминия культуры, составило примерно 100 мкМ.

В качестве индикатора фитотоксичности вместо концентрации Al3+ некоторые исследователи предлагают использовать суммарную активность разных форм алюминия (Al3+ + AlOH2+ + Al(OH)2 + Al(OH)3 + AlSO4+). Снижение длины корней на 50% по сравнению с контролем (без алюминия) наблюдается при варьировании этой величины в диапазоне 12—17 мкМ для сои, 8—16 для подсолнечника, 7—15 для клевера, 5—10 мкМ для люцерны.

Влияние алюминия на фотосинтез. Алюминий подавляет скорость световой и темновой фаз фотосинеза большинства сельскохозяйственных культур, но стимулирует ее у кукурузы. При этом у последней отмечены лишь незначительные изменения минимальной флуоресценции (F0) и соотношения переменной и максимальной флуоресценции (Fv/Fm). Это свидетельствует о том, что перенос энергии из светособирающего комплекса (CCK) ФС II не был ингибирован и согласуется с данными, полученными на С3-растениях. Поддержание относительно неизменным соотношения Fv/Fm в сочетании со стабильной минимальной флуоресценцией (F0) предполагает присутствие регуляторных механизмов в ССК, защищающих от возможных повреждений, вследствие которых может произойти инактивация ФС II. Даже токсичные концентрации алюминия не оказывали заметного влияния на энергозависимое (qE), нефотохимическое (qN) и фотохимическое (qP) тушение в хлоропластах кукурузы. Эти данные указывают на отсутствие ингибирования скорости использования энергии возбуждения в ФС II и резкое повышение квантового выхода нециклического электронного транспорта. Интересно, что в изолированных тилакоидах растений кукурузы, подвергшихся алюминиевому стрессу, скорость нециклического электронного транспорта, связанного с ФС II, как и скорость ассимиляции CO2, а также устьичная проводимость возрастали. Концентрация крахмала, растворимых сахаров, а также активность фруктозо-1,6-бифосфатазы при этом изменялись незначительно. Это указывает на то, что углеродный пул, необходимый для образования РБФК, сохранялся. Поскольку активность фруктозо-1,6-бифосфатазы является лимитирующим фактором в цикле Кальвина, контролирующим в дальнейшем синтез сахаров, можно заключить, что скорость синтеза последних под воздействием алюминия также не подавлялась.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: