Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Влияние засоления на минеральное питание растений

10.11.2018

Главная трудность в понимании особенностей минерального питания в условиях засоления — согласовать результаты опытов в водной культуре и в полевых условиях. Почвы отличаются по уровню засоления, влажности, механическому составу и содержанию питательных веществ, поэтому переносить результаты опытов в водной культуре в поле некорректно. Рассмотрим, каким же образом питание макро- и микроэлементами зависит от засоления.

Азот. Большинство полевых опытов по изучению влияния засоления на азотное питание полевых и овощных культур проводилось в условиях недостатка азота в почве. Добавление азота на фоне умеренного засоления усиливало рост и повышало урожай у изучаемых культур (кукуруза, фасоль, пшеница, яблоня, виноград, томаты, морковь, шпинат и др.). Однако это не означает повышения солевыносливости культур. Важно, что внесение азота на засоленной почве выше уровня, оптимального для этого типа почв, но на незасоленной почве, не повышает урожайность культур, но может снизить накопление нитратов в растении. Это и неудивительно, так как увеличение поглощения и накопления Cl- часто сопровождается уменьшением концентрации NO3- в побегах (огурцы, кабачки, арбуз, томаты). Одни авторы относят это к антагонизму Cl- и NO3-, другие — к ингибированию поглощения воды при засолении. Интересно, что более солевыносливые сорта арбузов и томатов характеризовались более высокой скоростью поглощения NO3-, чем менее солеустойчивые, и коэффициент обратной корреляции между концентрациями Cl- и NO3- в побегах у последних оказался выше.

Формы азота также имеют значение в определении итогового результата взаимодействия азотного питания и засоления. Растения кукурузы, арбуза и гороха при выращивании в водной культуре оказались более чувствительными к засолению при использовании аммонийного азота, чем нитратного. Добавление Ca2+ в питательную среду улучшало рост растений, выращиваемых в присутствии нитратного, но не аммонийного азота. Когда NO3-был единственным источником азота в питательной среде, накопление K+ в растении при засолении увеличивалось, а если присутствовали обе формы азота, напротив, снижалось. Когда соотношение NH+/N03 в растворе увеличивалось, растения накапливали больше Na+ и Cl- и меньше Ca2+ и K+ в листьях.

Результаты опытов по взаимодействию азотного питания и засоления в песчаной и гидропонной культуре резко отличаются от результатов опытов в почвенной культуре или в поле. Например, пшеница была более чувствительной к засолению, когда соотношение NH4+/NO3- при выращивании в водном растворе и песчаной культуре увеличивалось. Когда же пшеницу выращивали в почве, поливаемой раствором NaCl, она отличалась большей агрономической солевыносливостью при сочетании NH4+ и NO3, чем при только NO3. Видимо, в последнем случае концентрация NH4+ в почвенном растворе быстро снижается из-за взаимодействия с твердой фазой почвы. Этот опыт — классический пример того, как опыты по питанию, проведенные в водной культуре, могут привести к ошибочным рекомендациям по внесению удобрений в поле, особенно на фоне действия такого сложного фактора, как засоление.

Фосфор. Взаимодействие между засолением и фосфорным питанием такое же сложное, как и с азотным. Оно определяется видом растения (сортом), фазой развития, составом и уровнем засоления. Так, в опытах с кукурузой, сахарной свеклой, томатами и морковью показано, что, как и в случае с азотом, внесение фосфора не всегда увеличивает солевыносливость культуры. При этом может наблюдаться увеличение, отсутствие всякого эффекта или снижение солевыносливости на фоне соответственно слабого, умеренного или сильного засоления. Только в одном опыте с томатами добавление фосфора приводило к безусловному повышению солевыносливости в широком диапазоне засоления (10—100 мМ NaCl). Однако при этом содержание фосфора в проточной культуре поддерживалось на низком уровне, и положительная реакция наблюдалась только при его повышении с 0,1 до 10 мМ.

Большинство исследований, в которых показано снижение концентрации фосфора в растениях под влиянием засоления, проведено в почвенной культуре. Доступность фосфатов на засоленных почвах уменьшалась не только из-за влияния ионной силы, снижающей активность фосфатов. Дело в том, что концентрация фосфатов в почвенном растворе жестко контролируется процессами сорбции и низкой растворимостью Ca-P минералов. Поэтому логично, что концентрация фосфатов в полевых культурах снижается по мере повышения засоления (NaCl + CaCl2). Во многих случаях это снижение составляет 20—50% без видимых симптомов дефицита фосфора.

В опытах, проведенных в песчаной или водной культуре, засоление повышало концентрацию фосфора в тканях растений. Концентрация фосфатов в водной культуре (2 мМ) зачастую на несколько порядков выше, чем в почвенном растворе (2 мкМ), поэтому будучи оптимальной в варианте без засоления она может отрицательно влиять или даже быть токсичной для растений (кукуруза, пшеница) в условиях засоления в водной культуре. В этих случаях засоление в силу пока неизвестных обстоятельств вынуждает растение терять контроль над поглощением фосфатов и их транспортом в побег. Видимо, повышенное накопление фосфора в побеге контролируется на уровне корня независимо от состава солей.

Калий. Концентрация калия в расчете на сухую массу, как правило, снижается по мере увеличения хлоридного засоления и соотношения Na+/Ca2+ в корнеобитаемой среде. По отдельным данным, K+ может предпочтительно поглощаться и транспортироваться против градиента концентрации Na+, в результате чего его уровень в клеточном соке листьев фасоли возрастает по мере усиления засоления. Однако часто накопление Na+ в листьях увеличивается параллельно с содержанием K+, а соотношение K+/Na+ и коэффициент селективности K+/Na+ уменьшается с возрастанием засоления.

Индуцированный натрием дефицит калия является причиной снижения урожайности многих полевых и овощных культур. Ингибирование поглощения калия натрием представляет собой конкурентный процесс и имеет место независимо от типа засоления — хлоридного (Cl-) или сульфатного (SО4в2-). Однако реакция растений определяется именно типом засоления. Хотя содержание калия в горохе снижалось при обоих типах засоления, оно было выше в побегах при сульфатном, чем при хлоридном засолении. Поглощение Ca2+, напротив, было больше при хлоридном засолении, т. е. повышенный уровень Ca2+ тормозит поглощение K+. Однако для роста побега необходимы повышенные концентрации K+ в нем. Это объясняется тем, что, хотя увеличение содержания Na+ может помочь сохранять тургор растения, он не может полностью заменить калий при синтезе белка и активации ферментов. Высокая концентрация K+ в строме хлоропластов необходима также для поддержания оптимальной фотосинтетической способности листьев в стрессовых условиях. Так, потребность в калии листьев шпината, выращиваемого в водной культуре, при 250 мМ NaCl была в два раза выше, чем в варианте без засоления.

Присутствие достаточного количества Ca2+ в питательной среде влияет на избирательность K+/Na+ путем большего увеличения поглощения K+ за счет Na+. Улучшение состояния мембран при добавлении Ca2+ ведет к снижению утечки K+ из клеток корня и к более благоприятному калийному статусу клеток корня, чем стебля, при засолении у кукурузы, томатов и других культур.

Концентрация K+ в растениях при засолении зависит также от формы азотного питания (NH4+ или NO3). Поглощение K+ проростками огурца при хлоридном засолении ингибировалось при сочетании этих форм, но стимулировалось NO3-. Хотя подобная реакция может быть связана с известной конкуренцией между K+ и NH4+, меньшее поступление K+ из среды, содержащей NH4+, может быть обусловлено также изменением разности мембранного потенциала и pH.

По мнению некоторых исследователей, ингибирование поступления и распределения калия по растению при засолении можно частично компенсировать внесением повышенных доз калия при выращивании в водной культуре. Это наглядно показано на кукурузе, подсолнечнике, фасоли, томатах и др. Однако это положение не всегда верно. Считается, что, несмотря на положительное влияние на соотношение K+/Na+, внесение дополнительного калийного удобрения не снижает отрицательного воздействия засоления на урожайность. Действительно, в полевых условиях концентрация K+ в почвенном растворе остается достаточно низкой даже после внесения калийных удобрений. Поэтому трудно представить ситуацию, когда разумные дозы калийных удобрений, внесенных в почву, могли бы полностью скорректировать индуцированный натрием дефицит калия в растениях при засолении.

Кальций. В литературе описано более 40 патологий в результате недостаточного содержания кальция в плодах, корне- и клубнеплодах, запасающих органах и листовых формах овощных культур даже в отсутствие засоления. При засолении опасность этих нарушений резко возрастает, как и потребность органов в Ca2+. Вместе с тем поглощение Ca2+ из субстрата может ингибироваться в результате взаимодействия ионов и увеличения их концентрации, что также снижает активность Ca2+ и соответственно доступность для растений. Глубина связанных с недостатком кальция нарушений зависит также от состава засоляющих ионов и погодных условий.

Низкие и даже умеренные уровни засоления иногда используются для повышения содержания сахара, сухих веществ в плодах, в частности томатов. Однако в результате возникает опасность появления гнили на плодах из-за пониженного поглощения кальция корнями и повышенного сопротивления его транспорту внутри плода. Одновременно тормозится развитие ксилемы и происходит локальная деградация дистальных тканей плода. Снижение продуктивности томатов можно ослабить добавлением Ca2+ в корнеобитаемую среду, что обусловлено скорее подавлением транспорта Na+ в побег, чем антагонизмом Na+ и Ca2+ на поверхности корня. Аналогичная тенденция обнаружилась на растениях перца и баклажана, при выращивании которых на засоленной гидропонной культуре с увеличенным соотношением Na+/Ca2+ поражение плодов гнилью резко возрастало. Хотя плоды огурца мало страдают от дефицита Ca2+, при сильном засолении поглощение и транспорт Ca2+ ко всем органам сильно подавлялись. Кальций аккумулировался преимущественно в плодах за счет нарушения его баланса в молодых тканях побега.

При высоком соотношении Na+/Ca2+ в субстрате происходит ингибирование роста, а также значительные изменения в морфологии и анатомии корней, особенно в зоне растяжения клеток. Это явление лежит в основе регуляции роста корня засолением, который может быть частично восстановлен добавлением Ca2+ в питательный раствор.

Добавление Ca2+ в питательную среду:

• снижало транспорт натрия и хлора от корней к листьям у цитрусовых;

• существенно увеличило урожай клубней у картофеля при гипсовании засоленных почв;

• повышало всхожесть и активировало рост растений фасоли, находящихся под действием солевого стресса;

• обеспечивало целостность мембран у фасоли и снижало таким образом утечку NO3- и H2PO4-.

Магний. Влияние засоления на поступление и транспорт Mg2+, в отличие от Ca2+, исследовано гораздо меньше. Вместе с тем Ca2+ сильно конкурирует с Mg2+, а места связывания на плазма-лемме имеют меньшее сродство с сильно гидратированным магнием, по сравнению с кальцием. Поэтому повышение концентрации кальция в питательном растворе, как и засоление, приводит к увеличению содержания в листе Ca2+ и снижению Mg2+. Однако увеличение засоления связано со снижением содержания Mg2+ в листьях, например, у сахарной свеклы. У овощных культур отмечено отсутствие эффекта. При соотношении Mg2+/Ca2+ > 1,0 в питательном растворе рост кукурузы и целого ряда овощных культур тормозится, что обусловлено низкой концентрацией Ca2+ в корнях.

Микроэлементы. Связь между засолением и содержанием микроэлементов сложная и неоднозначная. Засоление может повышать или снижать содержание микроэлементов в побегах, или не оказывать никакого влияния. Это зависит от вида или органа растения, уровня засоления или засоляющих элементов, концентрации микроэлементов, условий выращивания и длительности экспериментов. Так, индуцированный засолением дефицит Mn отмечен в побегах ячменя, причем добавление его в питательный раствор повышало солеустойчивость культуры. В большинстве опытов, независимо от того, проводились ли они в почвенной или водной культуре, засоление снижало содержание Mn в побеге у кукурузы, фасоли, гороха, огурцов и томатов, но повышало содержание Mn в листьях и черешках у солеустойчивой сахарной свеклы. Однако в этих опытах не изучалось влияние дополнительного внесения Mn на солевыносливость культур.

Засоление, как правило, повышает содержание Zn в побегах (кукуруза, фасоль, томаты, цитрусовые), а в отдельных случаях не влияет или даже снижает (огурцы, морковь) его.

Данные по влиянию засоления на содержание Fe в растениях такие же противоречивые, как и по другим микроэлементам: оно повышалось в побегах гороха, сои, томатов, кабачков, но снижалось у ячменя и кукурузы.

Подводя итоги обсуждения влияния засоления на минеральное питание, отметим, что вызываемые при этом изменения являются результатом нарушения доступности питательных веществ, конкуренции при поглощении, транспорте, распределении по органам растения. Так, засоление снижает поглощение фосфатов и их накопление в растении в поле прежде всего благодаря уменьшению доступности фосфатов. Засоление NaCl снижает не только доступность Ca2+, но и его транспорт и подвижность в растущих зонах растения, отрицательно влияя на урожай и его качество, особенно при высокой температуре и низкой влажности воздуха. Натрий снижает поглощение K+, а Cl- уменьшает поглощение NO3. Наличие этих нарушений, а также возможное влияние их на урожай и его качество зависит от культуры и экспериментальных условий.

Несмотря на большое число исследований, демонстрирующих ингибирование поглощения и накопления питательных веществ при засолении, мало данных, указывающих на то, что внесение этих веществ в питательный раствор в дозах, превышающих их норму в отсутствие засоления, повышает урожайность. Вместе с тем это может улучшить качество урожая.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: