Сравнительная солеустойчивость сельскохозяйственных культур

Растения по отношению к засоленности почвы делят на две основные группы: галофиты и гликофиты. Галофиты — это растения засоленных местообитаний, легко приспосабливающиеся в онтогенезе к высокому содержанию солей в почве. Гликофиты — растения пресных местообитаний, поэтому сравнительно слабо приспосабливаются к засолению в процессе индивидуального развития. К группе гликофитов относятся сельскохозяйственные культуры, хотя очертить четкую границу между этими двумя группами бывает достаточно сложно.

Далее мы будем рассматривать вопросы солевыносливости преимущественно сельскохозяйственных культур. В этой связи важно подчеркнуть, что в сельскохозяйственной практике важны не вообще солеустойчивые растения, а только совмещающие это качество с урожайностью.

Различают биологическую и агрономическую солеустойчивость. Под биологической солеустойчивостъю понимают предел засоления, при котором растения способны завершить онтогенетический цикл развития и сформировать всхожие семена. Количественной характеристикой агрономической устойчивости служит соотношение урожайностей сорта (вида) в условиях засоления и без него, изменяющееся по мере увеличения засоления. При этом, естественно, должна указываться степень засоления субстрата, которую, в частности, можно охарактеризовать по электропроводности насыщенной вытяжки, вызывающей 10-, 25- и 50%-ное снижение урожая. Подобный подход позволил сотрудникам лаборатории засоленных почв США ранжировать культуры по агрономической солеустойчивости, что дало следующие ряды (в порядке убывания солеустойчивости): полевые культуры — ячмень (зерно), сахарная свекла, хлопчатник, пшеница, соя, рис, кукуруза, картофель, конские бобы, лен, фасоль; овощные культуры — свекла столовая, помидоры, капуста, салат, перец, лук, морковь, фасоль зеленая; кормовые травы — бермудская трава, пырей высокий, овсяница высокая, райграс многолетний, лядвинец рогатый, люцерна, ежа сборная, лисохвост луговой, клевер красный.

Масштабные исследования по выявлению уровня устойчивости свыше 1000 сортов сельскохозяйственных культур семейств злаковых и бобовых из мировой коллекции ВИР проведены Г.В. Удовенко, причем представители семейства злаковых оказались более солеустойчивы, чем бобовые. Этот факт исследователи объясняют тем, что центрами происхождения и формирования многих зерновых культур являются районы Северной Африки и Юго-Восточной Азии со значительным распространением засоленных почв.

Люпин и ячмень занимают крайние полюса солеустойчивости среди культур (рис. 10.1). Даже ячмень погибает при концентрации солей выше 250 мМ NaCl (примерно 50% от солености морской воды). Только галофиты способны выживать на почвах, где водное зеркало поднимает соли до пахотного горизонта, и их концентрация в нем становится выше, чем в морской воде.

Пшеница, как правило, менее устойчива, чем ячмень, однако диапазон внутривидовой изменчивости у нее такой широкий, что трудно сделать однозначный вывод. Фасоль — одна из самых солечувствительных культур, но добавление в питательный раствор дополнительного количества Ca2+, как и для других культур, резко повышает солеустойчивость. Рис тоже относится к слабосолеустойчивым культурам, особенно если характеризовать это по урожайности зерна (агрономическая устойчивость). Вместе с тем вегетативный рост некоторых сортов риса удивительно устойчив к засолению, особенно если добавить Ca2+. Однако в агрономической практике степень снижения урожайности в ответ на засоление является более важным параметром солеустойчивости, чем просто накопление вегетативной массы.

Наряду с межвидовой существует и внутривидовая изменчивость солеустойчивости, что хорошо показано на образцах коллекции ВИРа. При изучении данного вопроса возникает проблема интерпретации результатов, в частности, разделение солеустойчивости на компоненты устойчивости к водному или осмотическому стрессу, а также сложность скрининга большого числа особей по незначительным, воспроизводимым и количественным различиям по биомассе, не говоря уже об урожайности.

При определении солеустойчивости культурных растений необходимо учитывать следующие положения:

• солеустойчивость в разные фазы онтогенеза отличается, что определяется видом, уровнем засоления и формой засоляющих ионов; наиболее чувствительна фаза цветения;

• засоление оказывает неодинаковое влияние на накопление вегетативной массы и хозяйственно-полезной части урожая, что лежит в основе представлений о биологической и агрономической солеустойчивости;

• степень отрицательного влияния засоления зависит от почвенно-климатических факторов, причем в условиях прохладного климата растения проявляют большую солеустойчивость, чем в жарком аридном климате;

• проявляются четкие сортоспецифические различия по солеустойчивости, зачастую превышающие межвидовые различия. Более того, в рамках каждого сорта, как популяции, встречаются отдельные особи, существенно различающиеся по степени солеустойчивости, особенно при сильном засолении;

• установлена разная, но не однозначная солеустойчивость отдельных органов растения: в одних исследованиях больше подавляется рост корня, а в других — побега. Отрицательное влияние солей на зону растяжения корня начинает проявляться уже при низком засолении; меристематическая зона более устойчива к засолению.

Устойчивость субклеточных структур к NaCl снижается в следующей последовательности: митохондрии, ядра, хлоропласты, полисомы.