Влияние дефицита элементов питания на растение

Азот - минеральный элемент, необходимый растению в наибольших количествах (рис. 9.4). Роль азота обусловлена прежде всего тем, что все ферменты являются белками, поэтому снабжение растения этим элементом может влиять на скорость химических реакций, а следовательно, и на скорость физиологических процессов. Дефицит азота на фоне оптимального обеспечения другими элементами питания, в частности, уменьшал степень ветвления корней, их общую длину и площадь поверхности, вызывал преждевременное старение листьев, и, соответственно, снижение ИФ, ИЛП, ФП, КПД ФАР и Kхоз. В результате продуктивная кустистость у зерновых и число бобов у зернобобовых культур были меньше, урожайность, как и содержание белка, оказывалась ниже, чем на оптимальном азотном фоне. Снижение устойчивости при одновременном снижении качества урожая отмечено и на других культурах: масличных, корне- и клубнеплодах и др.

Специфическими симптомами азотного голодания являются сокращение периода вегетативного роста и ускоренное созревание семян. Сходные реакции наблюдаются при дефиците серы, а также микроэлементов молибдена и кобальта. При этом у большинства видов растений наблюдается хлороз: нижние листья сначала становятся бледно-зелеными, затем желтыми с красно-фиолетовыми жилками и быстро засыхают. Хлороз вызван нарушением синтеза хлорофилла. В молодых листьях такие симптомы появляются позже, поскольку азот может поступать в них из более старых листьев. Пожелтение нижних листьев указывает на то, что происходит реутилизация (вторичное использование) данного элемента. Если элемент не способен к реутилизации, то первыми будут желтеть и отмирать верхние листья.

У растений, испытывающих дефицит азота, увеличивается интенсивность транспирации, так как в клетках уменьшаются количество связывающих воду белков и соответственно водоудерживающая способность. В результате возрастает относительное количество свободной воды, что вызывает усиление транспирации и соответственно ухудшение оводненности тканей. Это, в свою очередь, приводит к торможению роста клеток и к формированию мелких (ксероморфных) листьев.

Если испытывающие недостаток азота растения получают его в ходе вегетации поздно, то возникают различные морфологические и биохимические нарушения. Например, у злаков происходит дополнительное кущение, что приводит к разновременности созревания зерна и снижению качества урожая. У сахарной свеклы уменьшается сахаристость, поскольку как для синтеза сахаров, так и для восстановления азота нужны АТФ и НАДФН. Между этими процессами возникают конкурентные отношения, причем преимущество получают процессы восстановления азота.

Фосфор в составе НАДН, НАДФН, KoA и других веществ играет центральную роль в обмене веществ, а богатые энергией фосфорные соединения (АТФ, АДФ, ГТФ и др.) определяют энергетический статус клетки. Кроме того, фосфорилирование/дефосфорилирование белков с помощью протеинкиназ и фосфорилаз вызывает изменение их ферментативных, рецепторных или регуляторных свойств, а также регулирует экспрессию генома, синтез РНК и белка, деление и дифференцировку клеток и другие процессы.

При недостатке фосфора нарушаются дыхание и фотосинтез, в результате задерживается рост надземных органов и формирование плодов, образуются более узкие молодые листья, которые становятся сине-зелеными, старые листья начинают желтеть от краев к центру, появляются небольшие участки мертвой ткани (некротические пятна), и листья постепенно засыхают. Как и при недостатке азота, корни сначала растут в длину быстрее, потом их рост замедляется, и они буреют. Из-за торможения гликолиза и цикла Кребса в клетках корней образуется меньше АТФ и кетокислот, являющихся акцепторами аммиака, поэтому значительно уменьшается поглощение азота. В результате менее интенсивно будет идти синтез аминокислот и белков, что вызывает ингибирование роста. Уменьшение количества кетокислот тормозит и темновое поглощение CO2 корнями, так как кетокислоты являются его акцепторами. На рост побегов и листьев дефицит фосфора влияет меньше, чем дефицит азота, а на интенсивность фотосинтеза, напротив, сильнее, чем недостаток других макроэлементов.

При недостатке фосфора наблюдается аномальный круговорот сахаров в растении: возникающие в процессе фотосинтеза углеводы сначала транспортируются в корень, а потом возвращаются обратно в листья, так как в этих условиях в корнях затруднен гликолиз и пасока содержит много сахаров. Нарушения функций зачастую необратимы, а позднее внесение фосфора может вызвать даже отравление растений.

Калий не входит в состав ни одного из органических веществ клетки и поэтому играет лишь регуляторную роль. Изменяя конформацию белковых молекул, калий активирует многие ферменты циклов Кальвина и Кребса, а также ферменты, участвующие в синтезе белков и полисахаридов. Поэтому его много в корне- и клубнеплодах, а также в меристемах, где интенсивно синтезируются белки. Кроме того, калий влияет и на превращения и передвижение углеводов по растению. Это объясняется его действием на амилазу и фруктофуранозидазу, активность которых при недостатке калия сильно падает.

Калиевые насосы — главный регулятор устьичных движений и соответственно водного режима растений. Величина корневого давления и осмотического потенциала ксилемного сока зависят от концентрации калия. Недостаток этого элемента в тканях может привести к увяданию растения, а его повышенное содержание — к увеличению тургора в клетках.

Концентрация калия в клетке обычно в десятки раз больше, чем во внешней среде. Поэтому в ответ на любое раздражение, когда кальций поступает в цитозоль из пулов, в результате увеличения проницаемости мембран калий выделяется из клетки, что приводит к увеличению вязкости цитоплазмы и, следовательно, устойчивости. Таким образом, изменение соотношения калия и кальция в клетке является одним из факторов регуляции ее устойчивости.

При недостатке калия резко падает содержание макроэргических соединений, подавляется синтез сахарозы и ее транспорт по флоэме, замедляется синтез белка. Последнее приводит к торможению роста побегов и накоплению аммиачного азота в листьях, что может стать причиной аммиачного отравления. При недостатке калия листья желтеют с краев, затем их края и верхушки приобретают бурую окраску и засыхают, в результате листья выглядят обожженными. Когда отмирают верхушечные почки, активируется рост боковых побегов, и растение становится более кустистым.

Большой недостаток калия резко тормозит фотосинтез, так как закрываются устьица, в результате сопротивление диффузии CO2 может увеличиться на порядок. Одновременно замедляется отток сахарозы из листьев. Недостаток калия понижает иммунитет к ряду заболеваний, а его избыток в почве препятствует поглощению ионов кальция и магния.

Кальций входит в состав мембран, соединяя отрицательно заряженные головки фосфо- и гликолипидных молекул с отрицательно заряженными радикалами белковых глобул. Так, кальций стабилизирует структуру мембран, обеспечивая их нормальное функционирование. При недостатке кальция увеличивается проницаемость мембран и они перестают быть барьерами, препятствующими свободной диффузии ионов.

Кальций постоянно содержится в хлоропластах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме и вакуоли. Действие любого раздражителя на клетку вызывает освобождение кальция из этих пулов в цитозоль. Именно такое кратковременное увеличение концентрации ионов кальция в цитозоле является первым этапом в распознавании клеткой внешнего воздействия и запуске системы трансдукции (передачи) сигнала. По мере старения клетки, кальций переходит в клеточный сок, где образуются кристаллы оксалата кальция. Кальций входит в состав срединных пластинок и клеточных стенок в виде пектата кальция и необходим для делящихся и растягивающихся клеток.

Кальций необходим для синтеза каллозы — полисахарида клеточной стенки ситовидных трубок, участвующего, по-видимому, в регуляции транспорта веществ по флоэме.

От недостатка кальция страдают в первую очередь меристема-тические ткани и корневая система. Корни и участки стебля загнивают и отмирают, а корневые волоски не образуются. Края листьев вначале белеют, затем чернеют, листья скручиваются и отмирают.

Дефицит кальция резко усиливает поглощение магния, ослабляет работу корня как нижнего концевого двигателя водного тока, что выражается в уменьшении количества выделяемой пасоки. Одновременно у растений уменьшается интенсивность транспирации и фотосинтеза, нарушается синхронность в движении устьиц, снижается устойчивость к неблагоприятным условиям.

В клетках основные запасы (пулы) кальция находятся в митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме и в вакуоли.

Магний входит в состав хлорофилла, поддерживает структуру мембран, соединяя, как и ионы кальция, отрицательно заряженные белковые молекулы с головками мембранных липидов, а также структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом соединены (ассоциированы) вместе лишь в присутствии магния, поэтому в растении синтез белка при недостатке данного элемента не идет.

Регуляторная роль ионов магния проявляется прежде всего в активации ферментов, участвующих в дыхании, фотосинтезе, синтезе нуклеиновых кислот. В ряде случаев магний регулирует активность ферментов, реагируя с продуктами реакции и сдвигая равновесие в сторону их образования. Магний может инактивировать некоторые ингибиторы ферментативных реакций.

Недостаток магния приводит к уменьшению поступления фосфора в растения, даже если содержание фосфора в почве находится на нормальном уровне. Поэтому повреждения при магниевом голодании сходны с теми, что отмечаются при фосфорном.

В условиях недостаточного поступления в растение магний накапливается в основном в репродуктивных органах. Если недостаток магния не ликвидируется в течение длительного времени, то происходит его передвижение из нижних листьев в меристемы, где идет образование цветков.

Недостаток магния, как и азота, также приводит к хлорозу: жилки листьев остаются зелеными, а находящаяся между ними ткань желтеет. Пожелтение начинается с нижних листьев и постепенно распространяется на верхние. Типичным признаком недостатка ионов магния является ранее опадание листьев. У растений, испытывающих недостаток магния, задерживается цветение, а сами цветки менее интенсивно окрашены.

Магний постоянно находится в сложном взаимодействии с фосфором, азотом и калием. При нехватке одного из элементов другие вещества, находящиеся в достаточном количестве, могут тормозить его поступление. Так, недостаток азота и цинка усугубляется дефицитом фосфора, калия — дефицитом азота, фосфора и кальция, недостаток кальция — дефицитом цинка и железа, цинка и марганца — дефицитом железа и меди и т. п. Случается, что недостаток одного элемента вызывает недостаток другого. Нехватка молибдена и кобальта способствует развитию недостатка азота, снижение содержания калия, магния и цинка вызывает нарушения в фосфорном обмене, а дефицит цинка приводит к понижению уровня кальция, калия, магния и натрия.

Таким образом, элементы минерального питания оказывают заметное взаимное влияние, поэтому в условиях минерального стресса растению сложно успешно завершить свой жизненный цикл.