Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Роль фитогормонов в реакции растений на уплотнение почвы

10.11.2018

Этилен. Механический импеданс стимулирует синтез дополнительного количества этилена, что указывает на важную роль этого фитогормона в морфологических реакциях корней на уплотнение почвы. Корни растений в варианте без уплотнения реагировали на обработку этиленом снижением скорости удлинения и увеличением диаметра корней, что характерно для условий уплотнения. Предварительная обработка корней ингибиторами биосинтеза этилена снижает норму морфологических реакций корней на последующее уплотнение, что свидетельствует о ключевой роли этилена в этих реакциях. Блокирование биосинтеза этилена и этилен-рецепторного комплекса обеспечивало при уплотнении скорость роста корней, равную 90% от аналогичных показателей в контроле (без уплотнения). Вместе с тем просто уплотнение (без применения ингибиторов) снижало скорость удлинения корней на 50%, а в присутствии ингибиторов — на 80%. Необходимо особо подчеркнуть, что увеличение синтеза этилена в ответ на воздействие уплотнения как минимум на 1 ч предшествовало морфологическим изменениям.

Синтез этилена в корнях, подвергшихся воздействию уплотнения, частично обусловлен увеличением активности АЦК-синтазы, приводящим к накоплению АЦК в тканях растений. Одновременно увеличивается концентрация конъюгированной формы малонил-АЦК и этиленобразующего энзимного комплекса (ЭЭК). Таким образом, регуляция синтеза этилена при действии механического стрессора подразумевает скоординированное взаимодействие АЦК-синтазы, малонил-АЦК и ЭЭК. Интересно, что сочетание механического давления и гипоксии приводило к синергизму показателей активности АЦК-синтазы и выделения этилена.

Зависимость роста листьев от этилена подтверждена путем идентификации генов, отвечающих за синтез АЦК-оксидазы. У растений томата выявлено 4 таких гена: АСО1, АСО2, АСО3 и АСO4. Исследование экспрессии этих генов в тканях листьев растений томата дикого типа Аилса Крейг (Ailsa Craig), дефицитного по АБК мутанта нотабилис (notabilis) и трансгена ACO1AS, показало, что экспрессия гена АС01 активировалась (up-regulated) у растений дикого типа и мутанта нотабилис (notabilis), когда корневая система сталкивалась с уплотненным слоем почвы. Видимо, трансгенные растения ACO1AS имеют низкий уровень экспрессии гена ACO1. По остальным трем генам АЦК-оксидазы увеличения экспрессии в условиях уплотнения не выявлено ни у одного генотипа.

Образование АЦК регулируется АЦК-синтазой, за образование которой у растений томата отвечает семь генов: ACS1—ACS7. Эти гены экспрессировались в тканях листьев томата конститутивно и не демонстрировали у изучаемых генотипов повышенной экспрессии в ответ на уплотнение. Таким образом, повышенный синтез этилена у растений в условиях уплотнения является скорее следствием усиления превращения АЦК в этилен, нежели увеличения синтеза АЦК в тканях листьев. Однако это не исключает возможности увеличения поступления АЦК из корней.

Таким образом, этилен может участвовать в стимулировании радиального роста корней и ингибировании их роста в длину под воздействием уплотнения. Действительно, обработка этиленом или этиленсодержащими веществами указывает на это. Однако доказательств прямой связи между уплотнением почвы и синтезом этилена пока нет, поэтому исследователи уделяют внимание и другим фитогормонам, в частности АБК.

Абсцизовая кислота. Данные об изменении содержания АБК в тканях растений в ответ на уплотнение почвы весьма противоречивы. Одни исследователи не обнаружили увеличения содержания АБК в корнях кукурузы, в то время как другие отмечают его временное повышение в ксилемном соке молодых проростков кукурузы в полевых условиях, что, видимо, связано скорее с изменениями водного режима, а не с уплотнением. При выращивании кукурузы на уплотненных почвах концентрация АБК в клетках кончиков корней увеличивалась. Интересно, что инъекции клеточного сока с концентрацией АБК1 мкмоль в проростки кукурузы, не подверженные уплотняющему воздействию, стимулировали рост утолщенных и укороченных корней как при действии уплотнения.

Уплотнение почвы приводило к временному увеличению концентрации АБК в ксилемном соке и у проростков ячменя, хотя водный потенциал листьев при этом не менялся. Вариация концентрации АБК в ксилемном соке выступает в этом случае в качестве меры изменчивости устьичной проводимости. Последняя при проникновении корней растений в уплотненную почву действительно уменьшалась, но подобной реакции не обнаружено у дефицитного по АБК мутанта ячменя. Видимо, сигналы АБК, исходящие от корней, поддерживают рост листьев при изменяющемся уровне уплотнения.

У мутанта ячменя Az-34 площадь листьев при плотности почвы 1,6 г/см3 была значительно меньше, чем у дикого вида Стептое (Steptoe) (рис. 8.19).

Подобный эффект явился результатом большего снижения скорости объемного расширения эпидермальных клеток, нежели скорости их деления. Повышенная концентрация АБК в соке ксилемы у дикого вида ячменя, по сравнению с мутантной формой, могла оказать положительное влияние на сохранение нормальных темпов роста листьев и появления всходов, выступая в качестве сигнала от корней к наземной части растения при пороговых значениях уплотнения. Механизм действия этого сигнала проявлялся прежде всего в увеличении клеток в объеме. Следующее за этим снижение темпов растяжения клеток было причиной наблюдаемого уменьшения роста листьев у мутанта Az-34 при плотности почвы 1,6 г/см3. У обоих генотипов (мутант и дикий вид) усиление сигнала, опосредованное концентрацией АБК в соке ксилемы, наблюдалось при наибольшем значении плотности почвы (1,7 г/см3), но даже при этом концентрация АБК у дикого вида не оказывала влияния на появление всходов и поддержание нормального роста.

Оказалось, что восстановление концентрации АБК на уровне, соответствующем дикому типу, достаточно для возврата к исходному фенотипу и темпам роста листа, характерным для последнего. Для этого требуется добавление в сок ксилемы мутантных растений АБК в концентрации 5 мкг/л. При предкритических значениях уплотнения (1,6 г/см3) наличие АБК в соке ксилемы выступает, видимо, в качестве сигнала, несущего информацию от корней к надземной части растения, влияя на рост и развитие листьев в этих условиях.

При выращивании растений ячменя дикого вида и мутанта, дефицитного по АБК, в сосудах с чередующимися слоями песка с переменной плотностью (1,4 г/см3 — контроль, 1,7 г/см3 — опыт) устьичная проводимость листьев у дикого вида снижалась только на 4-й день после того, как корни из слоя с плотностью 1,4 г/см3 доросли до слоя с плотностью 1,7 г/см3 (см. рис. 8.19).

Когда же корни преодолели этот слой и вновь начинали прорастать через слой с плотностью 1,4 г/см3, она увеличилась за тот же период. Показатели устьичной проводимости листьев снова снизились при повторном проникновении корней в слой почвы большей плотности (1,7 г/см3). Эти колебания были напрямую связаны с концентрацией АБК в соке ксилемы растений. Вместе с тем подобных реакций не обнаружено у мутантных растений Az-34, изменения концентрации АБК в ксилемном соке которых были намного меньше. При выращивании растений ячменя сначала в более плотном слое почвы (1,7 г/см3) с последующим переходом в менее плотный слой (1,4 г/см3) темпы роста надземных органов растений дикого типа не менялись относительно контроля, но сильно сокращались у мутантных растений Az-34. У дикого типа в условиях уплотнения сокращалась устьичная проводимость листьев и возрастала концентрация АБК в соке ксилемы, однако эти показатели выходили на уровень контроля после извлечения корней из уплотненной почвы. Вместе с тем при оставлении корней в условиях уплотнения разница с контролем сохранялась. Концентрация АБК в соке ксилемы у растений мутанта Az-34, выращиваемых при чередующихся значениях уплотнения, первоначально не отличалась от аналогичного показателя растений, постоянно выращиваемых при уплотнении 1,7 г/см3, но после извлечения корней из плотной почвы концентрация АБК выходила на уровень контроля.

В обоих опытах выявлена необходимость увеличения концентрации АБК в клеточном соке ксилемы для поддержания нормальных темпов роста листьев растений ячменя в условиях уплотнения. Действительно, восстановление концентрации АБК в ксилемном соке мутантных растений при помощи синтетической АБК до уровня дикого типа сопровождалось соответствующими фенотипическими изменениями, связанными с темпами развития листового аппарата на уровне дикого типа. Увеличение концентрации АБК в соке ксилемы также выступает в роли сигнала, отвечающего за поддержание темпов развития листьев при проникновении корней растений в уплотненный слой почвы.

Полученные результаты служат прямым доказательством того, что увеличение поступления АБК от корней, столкнувшихся с уплотненной почвой, способно уменьшать устьичную проводимость листьев. В то же время уменьшение темпов роста надземной части вызывается не только увеличением концентрации АБК в соке ксилемы, как это наблюдалось у мутанта Az-34. Видимо, развитие листьев у мутантных растений более чувствительно к изменению концентрации АБК, чем устьичная проводимость листьев, а фенотипическая реверсия мутанта к дикому типу по темпам роста листьев обусловлена увеличением концентрации АБК до уровня растений дикого типа. Кроме того, одним из альтернативных сигналов может быть этилен, синтез которого усиливается при проникновении корней в плотную почву и который рассматривается как потенциальный ингибитор роста (удлинения) надземных органов растения. Возможна как положительная, так и отрицательная взаимосвязь между АБК и этиленом при контроле роста корней и надземных органов кукурузы.

Взаимодействие АБК и этилена. Для выяснения взаимодействия АБК и этилена был поставлен опыт на растениях томата дикого типа Аилса Крейг, трансгене ACOAS и дефицитном по АБК мутанте нотабилис (notabilis). При выращивании растений методом расщепленных корней площадь листьев у трансгена ACOAS осталась на уровне контроля, зато уменьшилась у растений дикого типа, и сильнее всего сократилась у мутантных растений, что объясняется неспособностью последнего синтезировать АБК на уровне растений дикого типа. Количество выделяемого этилена листьями растений дикого типа было средним между значениями в контроле и при уплотнении, а для мутанта нотабилис — близко к значению при уплотнении. Это дает основание полагать, что большее выделение этилена у нотабилис по сравнению с Аилса Крейг коррелирует не только с ингибированием роста листьев, но также может быть следствием низкого уровня эндогенной АБК. Таким образом, уровень концентрации АБК, характерный для дикого типа, при предкритических значениях уплотнения почвы может лимитировать синтез этилена, обусловливая более быстрый рост листьев по сравнению с АБК-дефицитными растениями.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: