Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Влияние уплотнения почвы на рост и развитие растений

10.11.2018

Реакция на уровне органов растения. Плотность почвы влияет на рост как корней, так и надземных органов растения. Так, плотная почва негативно влияла на формирование первого листа у пшеницы, особенно в начальный период роста (рис. 8.11); отмечено также снижение устьичнои проводимости и водного потенциала листа. Уплотнение в меньшей мере снижает сухую массу корней, чем надземных органов растения, при этом, например, у брокколи снижение обоих показателей тесно коррелирует. Растения подсолнечника более подвержены воздействию уплотнения на ранних фазах своего развития. Однако масса корней является не самым точным индикатором реакции корневой системы на уплотнение почвы из-за утолщения корней и торможения их удлинения.
Влияние уплотнения почвы на рост и развитие растений

Скорость роста корней начинает реагировать на уплотнение почвы с некоторым запаздыванием, составляющим одни и более суток. После прекращения действия уплотнения пониженная скорость удлинения сохраняется в течение 3—10 сут. Эти данные прямо указывают, что изменение скорости удлинения корня при уплотнении нельзя объяснить просто балансом давления на его кончике. Электрический или гидравлический сигналлинг тоже происходит быстро (секунды-минуты), поэтому они вряд ли могут влиять на процессы со шкалой времени часы-сутки. Можно предположить химический сигналлинг, в частности с помощью фитогормонов.

Видовую специфику ростовой реакции корней ячменя и кукурузы хорошо иллюстрирует рисунок 8.12, указывающий на более сильное ингибирование удлинения корней у ячменя.

При уплотнении почвы меняется пространственное расположение корневой системы. Рост главного корня сильно замедляется или прекращается вовсе, но начинается формирование боковых и придаточных корней. Рост надземной части растения также угнетается. После прекращения уплотняющего воздействия наблюдается некоторое увеличение темпов роста, что, возможно, объясняется авто-компенсаторной реакцией.

При однократном уплотнении темпы роста корней уменьшаются по сравнению с контролем (без уплотнения) в течение первых 60 ч после воздействия стрессора, а затем резко возрастают. При многократном уплотнении наблюдается продолжающийся спад.

Интересная тенденция отмечена на райграсе и клевере. При давлении 2,3 МПа общая длина корней уменьшилась по сравнению с контролем на 23 и 54% соответственно (рис. 8.13), в то время как накопление сухой массы, как корней, так и надземных органов растений, находилось в прямой зависимости от степени уплотнения почвы, т. е. с увеличением уплотнения почвы наблюдалось более активное накопление сухой массы как корнями, так и надземной частью растений (рис. 8.14).

Уплотнение почвы оказывает как положительное, так и отрицательное действие на формирование листового аппарата растения. Длина закончивших рост листьев и их площадь у райграса многолетнего оказались выше при уплотнении 2,3 МПа, чем при 0,25 МПа. Ho на более плотных почвах задерживалось появление листьев, уменьшалась продолжительность роста 2-го и 3-го листа. Для клевера ползучего аналогичная ситуация наблюдается по площади сформированных листьев, но по продолжительности роста существенных различий не было выявлено.

Снижение площади листьев у сахарной свеклы и кормовых бобов представляет собой основной путь адаптации к ухудшению физических свойств почвы. Образование мелких листьев снижает потери воды при транспирации и обеспечивает отдельным растениям возможность выживать при нарушении поглотительной способности корней в уплотненной почве. Однако при этом снижается ИЛП, поглощение ФАР и соответственно накопление биомассы и урожайность.

Влияние корневого чехлика и слизи на растяжение и утолщение корня. Механический импеданс увеличивает секреторную активность клеток корневого чехлика, стимулирует выделение слизи корнями растений и рост корневых волосков. При этом сопротивление проникновению корней в почву уменьшается почти в 2 раза по сравнению с аналогичным показателем для пенетрометра. Наличие слизи в качестве смазки также уменьшает травмируемость корневого чехлика, роль которого при проникновении в почву очень велика (рис. 8.15).

При удалении корневого чехлика темпы растяжения корней на уплотненной почве были относительно постоянными. Интактные корни (с корневым чехликом), а в особенности интактные корни со слизью, в основном демонстрировали сигмоидальную (S-образную) кривую роста. Обработанные слизью корни росли значительно быстрее, чем необработанные, а корни, лишенные корневого чехлика, росли заметно медленнее, чем интактные. Давление, испытываемое поверхностью кончика корня, может на порядок превосходить давление на клетки зоны растяжения, однако благодаря слизи кончик корня не испытывает сопротивления трения.

При аккуратном удалении корневой слизи ее видимое образование возобновлялось через 4 ч после пересадки растений в рыхлую почву. В случае удаления корневой слизи с последующим помещением корней в условия уплотнения образование слизи возобновлялось на некоторых (но не всех) кончиках корней через 12 ч, а после погружения в воду — через 4 ч. Задержка образования слизи может быть обусловлена увеличением трения наиболее удаленных слоев клеток корневого чехлика, которые, возможно, по этой причине не могут выделять слизь. Действительно, количество отшелушившихся (отмерших) клеток корневого чехлика увеличивается по мере роста уплотнения. Интересно, что эффект наличия слизи не зависел от плотности почвы, и составил 30,1; 30 и 32,3% при минимальной, средней и максимальной плотности почвы соответственно (табл. 8.4, 8.5).

Обращает на себя внимание и факт увеличения диаметра корней при уплотнении, особенно при отсутствии корневого чехлика.


Давление, которому подвергаются растущие корни, в 4,8-7,2 раз меньше сопротивления пенетрометра. Следовательно, корневой чехлик эффективно уменьшает механическое сопротивление почвы. Вклад корневого чехлика совместно со слизью в уменьшение сопротивления проникновения корней в почву составил около 33%, а корневого чехлика без слизи и корневой слизи без чехлика — соответственно 43 и 58%.

Реакция растений на клеточном уровне. Уплотнение почвы негативно влияет на темпы роста и конечную длину клеток корня. Скорость растяжения клеток корней гороха в 3, а длина в 2 раза ниже, чем в контроле (рис. 8.16).

Осевые и радиальные векторы роста клетки отвечают на внешнее давление независимо друг от друга. При почти 2-кратном торможении удлинения корней механическим давлением, их диаметр все еще растет, что обусловлено большим радиальным расширением, превышающим растяжение в длину клеток коровой паренхимы и сопровождается переориентированием микрофибрилл целлюлозы в клеточных стенках. Формирование клеток в кончике корня при воздействии уплотнения протекает комплексно, причем сильнее подвержены радиальному расширению участки, наиболее удаленные от центрального цилиндра. Диаметр корней увеличивался главным образом за счет увеличения размеров клеток коровой паренхимы, а не их количества, при почти неизменном объеме клеток центрального цилиндра (рис. 8.17).

Клетки разных зон корня неодинаково реагируют на уплотнение почвы. При этом наиболее сильно угнетаются в росте клетки на расстоянии 5 мм от апекса (рис. 8.18). Возможно, именно поэтому при действии уплотнения активное деление клеток наблюдается больше в апикальной части корня, в то время как без воздействия стрессора — по всей его длине.

Интересно, что эффекты уплотнения на корни растений сохраняются еще в течение некоторого времени после того, как прекращается действие данного стрессора. В опыте на ячмене для имитации уплотнения использовалась система из мелких стеклянных шариков. Оказалось, что после прекращения действия механического импеданса требовалось около 3 сут для восстановления скорости удлинения корней, соответствующей таковой до начала действия стрессора. В другом опыте горох выращивался на расслоенном песчаном субстрате с разной плотностью слоев. Когда корни из слоя с большей плотностью проникали в слой с меньшей плотностью эффект уплотнения на темпы удлинения корней сохранялся в течение 2 сут, а при переносе на гидропонную культуру — на 12 ч больше. Только после этого темпы удлинения начинали соответствовать таковым у контрольных растений. Аналогичные данные получены также после прекращения охлаждения корней кукурузы. Образование клеток, задерживаемое охлаждением, не возобновлялось сразу после начала прогревания. Удлинение корня при этом продолжалось главным образом за счет деления клеток меристемы. Видимо, наличие лаг-фазы в росте клеток после прекращения действия механического импеданса обусловлено более медленным ростом клеток, образовавшихся непосредственно в период действия стрессора. Только после полного завершения формирования этих клеток рост корней возвращался на уровень показателей контрольных растений.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: