Влияние уплотнения почвы на фотосинтез и дыхание растений
Уплотнение почвы влечет за собой нарушения роста не только корней, но и листьев растения. Общая площадь листьев уменьшается (формируются более узкие листья), снижаются ИЛП, а также концентрация хлорофилла. Так, площади листьев ячменя в начале июля и сои в середине августа (максимальные за вегетацию) были наибольшими в варианте без уплотнения (38 200 и 38 800 м2/га сответственно), уменьшаясь после 5-кратного прохода колесных тракторов Т-150К в 3,5 и в 3 раза соответственно.
Одновременно снижается интенсивность фотосинтеза, причем обнаружены четкие сортоспецифичные аспекты. Так, если в контроле (без уплотнения) ИФ сортов пшеницы Энита и Приокская составила 210 и 193 ммоль/(м2*с), то в опыте — 160 и 173 ммоль/(м2*с) соответственно. Таким образом, фотоассимиляция у сорта Энита оказалась менее устойчива к уплотнению в сравнении с сортом Приокская.
Растения томатов дикого типа Аилса Крейг (Ailsa Craig) и дефицитного по АБК мутанта нотабилис (поtabilis) реагировали на уплотнение почвы снижением устьичной проводимости и интенсивности фотосинтеза (ИФ), более заметным у растений дикого типа (рис. 8.8). Темпы роста листьев растений дикого типа резко снижались уже через 24 ч после начала действия уплотнения и сохранялись на этом уровне в течение последующих 12 сут опыта.
Сравнительно слабая реакция устьичной проводимости на уплотнение корнеобитаемой среды у мутанта можно объяснить его неспособностью поддерживать концентрацию АБК в листьях на уровне растений дикого типа. Пониженная устьичная проводимость у последних сопровождалась увеличением экспрессии гена NCED1 в корнях, что указывает на усиление биосинтеза АБК в корнях в ответ на уплотнение почвы. Однако это увеличение, возможно, является результатом усиления транспорта АБК из корней в побег или ее перераспределения между внутренними пулами, а не индуцированного уплотнением синтеза АБК de novo.
Дыхание корней на уплотненных почвах было значительно ниже контроля. Даже при увеличении концентрации кислорода в почвенном воздухе темпы роста корней на уплотненной почве практически не изменялись, в то время как в контроле возрастали более чем в 2 раза (рис. 8.9; табл. 8.2). Нормы потребления кислорода в тканях уменьшаются по мере удаления от апекса корня (особенно сильно в контроле), но увеличиваются на 50—80% по сравнению с контролем на уплотненной почве.
Интенсивность дыхания корней после воздействия стрессора при достаточно малых значениях уплотнения может кратковременно увеличиваться, в то время как при больших значениях уплотнения интенсивность дыхания с течением времени продолжает снижаться, т. е. обнаруживает типичную двухфазную реакцию.
С увеличением плотности почвы с 1,2 до 1,6 г/см3 средняя длина корней кукурузы уменьшилась на 20%, а диаметр, напротив, увеличился на 20% (табл. 8.3). Одновременно уменьшились общая длина корней (почти в 3 раза) и фотоассимиляция CO2 (в 2 раза). Интересно, что с увеличением уплотнения в равной мере увеличиваются выделения корнями CO2 и дыхательные затраты корней.
Снижение скорости удлинения корней при уплотнении, по мнению большинства исследователей, объясняется снижением их аттрагирующей способности. Это подтверждается повышением концентрации растворимых сахаров в корнях при уплотнении, что, кстати содействует осмотической адаптации, необходимой для поддержания эффективного тургора. Еще более убедительно это было показано в опытах с использованием 14CO2, когда 14C у корней в контроле распределялся по клеткам зоны растяжения, а в опыте — равномерно по всему корню. Из этого следует, что быстрый импорт ассимилятов может быть скорее следствием, чем причиной быстрого роста в контроле. Однако при выращивании в условиях повышенной концентрации CO2 скорость удлинения корней даже при уплотнении заметно возрастала. Это ставит под сомнение вывод о лимитировании роста корня только мощностью акцептора и указывает на возможное лимитирование донором ассимилятов. Еще более усложняют характер связи между ростом корней и углеродным метаболизмом при уплотнении почвы (данные о повышении ИД единицы длины корней) локальная гипоксия или меньшая эффективность превращения углеводов в биомассу. Если сочетание повышенной ИД и пониженной скорости диффузии O2 вызовет локальную гипоксию, будет нарушен весь углеродный метаболизм зоны растяжения, что окажет влияние на рост корней.
