Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Селекционно-генетические аспекты повышения устойчивости растений к затоплению

10.11.2018

Японский сорт пшеницы Норин 46 (Norin), высокоустойчивый к затоплению, скрестили с неустойчивым к затоплению сортом Нингмей 3. Все потомство в F1 перенесло затопление с параметрами, близкими к сорту Норин 46, что указывает на доминантный характер устойчивости к затоплению у Норин 46. Расщепление по устойчивости произошло у F2-растений в соотношении 3:1, т. е. признак искомой устойчивости у Норин 46 контролируется одним доминантным геном. На это же указали опыты по скрещиванию F1-растений с исходным сортом Норин 46, причем полученные растения хорошо переносили затопление. Скрещивание F1-растений с неустойчивым к затоплению родителем Нингмей 3 приводило к расщеплению в соотношении 1:1. По расчетам наследуемость массы зерна с одного растения составила 75%.

В другом опыте с тремя устойчивыми и четырьмя неустойчивыми к затоплению сортами пшеницы показана высокая наследуемость таких признаков, как число зеленых листьев на стебле, высота растений, число зерен в колосе и масса 1000 зерен. Особое внимание исследователей привлекает также число зеленых листьев, приходящееся на 1 стебель. По указанному признаку все F1-растения были такими же, как устойчивые родители, а F2-гибриды от устойчивых и неустойчивых родителей опять расщеплялись в соотношении 3:1, т. е. искомая устойчивость контролировалась одним доминантным геном. В результате последующего диаллельного скрещивания указанных выше сортов и их F1-гибридов была определена наследуемость как в широком смысле, так и по числу зеленых листьев на 1 стебель, которая составила 71,5%. Таким образом, путем соответствующего подбора родителей и фенотипизации потомства можно повысить устойчивость сортов пшеницы к затоплению в разных поколениях.

Однако наиболее объективным критерием устойчивости к затоплению все же остается урожайность зерна. На примере 20 сортов пшеницы была оценена наследуемость устойчивости урожайности зерна к 15-дневному затоплению в фазе кущения и выхода в трубку, которая оказалась равной 75 и 80% соответственно.

Данных о выведении сортов, устойчивых к затоплению, в литературе крайне мало. Исключение составляют данные, полученные в Китае и Австралии. Так, в Китае путем подбора устойчивых родителей выведена 41 линия. Особый интерес представляют 2 линии, созданные путем скрещивания Triticum macha с обычной пшеницей. В Австралии скрестили известный устойчивый сорт Дукула-4 с неустойчивым коммерческим австралийским сортом Бруктон (Brookton). В результате было получено более 200 двойных гаплоидных линий, причем 20 из них по массе побега и зерна на 1 стебель при затоплении в полевых условиях опережали каждого из родителей или существующие коммерческие сорта почти в 3 раза. Три из указанных 20 линий находятся сейчас на заключительном этапе селекционной оценки.

Для пшеницы имеются молекулярные маркеры устойчивости ко многим стрессорам, но не к затоплению.

Хлороз листьев при затоплении хорошо коррелирует с зерновой продуктивностью (но не на всех почвах). Так, у ячменя обычно он в 2—3 раза больше, чем у пшеницы, хотя зерновая продуктивность у них достаточна близка. Хлороз листьев у некоторых толерантных сортов ячменя и пшеницы в 2 раза больше, чем у других сортов, вместе с тем урожайность их выше.

He всегда существует четкая связь между степенью развитости аэренхимы и устойчивостью к затоплению, что было установлено для пшеницы, тритикале и ячменя. Как показано на специальной модели, диффузия O2 к кончикам корней связана не только с количеством аэренхимы, но и с радиальной потерей O2 и ИД тканей. У пшеницы и ячменя основным фактором, сдерживающим диффузию O2 через корни, является отсутствие эффективного барьера против радиальной потери O2. Поэтому начат поиск потенциальных доноров этого признака у диких сородичей пшеницы. Сочетание признаков, таких, как высокая степень развития межклетников корней и низкие радиальные потери O2 у представителей Hordeum marinum, представляет хорошие перспективы для улучшения этих признаков у зерновых культур путем отдаленной гибридизации между Hordeum и Triticum. Однако проблемы при этом, тем не менее, остаются и главная из них — перенесение адаптивных признаков от видов с низкой OCP в виды с высокой ОСР. Именно этим можно объяснить отсутствие заметного улучшения в амфиплоидах Triticum aestivum (сорт Чайниз Спринг) и Thinopyrum elongatum.

Активно разрабатываются биотехнологические подходы по созданию толерантных к анаэробному стрессу растений. С целью идентификации лимитирующих звеньев устойчивости к затоплению были использованы два подхода: сверхэкспрессирование и, напротив, пониженное экспрессирование генов-кандидатов (в частности синтеза этанола) с помощью смысловых и антисмысловых констукций, а также сверхэкспрессирование траскрипционных факторов, например, AtMYB2 арабидопсиса с целью контроля генного каскада.

Сверхэкспрессирование генов-кандидатов у целого ряда видов привело к неоднозначным результатам. Это можно объяснить тем, что многие из анаэробно индуцированных генов, детерминирующих разнообразные механизмы устойчивости, не ограничивают рост и выживание в условиях анаэробиоза. Так, в двух опытах сверхэкспрессирование генов-кандидатов привело к некоторому повышению устойчивости к анаэробиозису благодаря несимбиотическому гемоглобину и сверхэкспрессированию пируватдекарбоксилазы (ПДК).

Интересные результаты получены у трансформантов риса со сверхэкспрессией ПДК для усиления спиртового брожения в побегах, полностью затопленных водой. Полученная форма Тайпей 309 (Taipei) обладала в 3 раза большей активностью ПДК и синтеза спирта при аноксии в сравнении с нетрансформированным контролем. Это сочеталось с повышением толерантности линий при полном затоплении в условиях гипоксии (r2 = 0,69).

Попытки повысить скорость этанольного брожения и тем самым толерантность растений делались неоднократно. Так, у трансгенных растений табака, полученных путем введения гена ПДК из облигатно анаэробной бактерии Zymomonas mobilis в геном листьев, существенно повышалось содержание ПДК и ее активность в опытах in vitro и in vivo. Соответственно, в первые 2—4 ч аноксии в листьях табака накапливалось в 10—35 раз больше ацетальдегида и в 8—20 раз этанола, чем в листьях растений дикого типа (контроль). Однако заметного повышения толерантности к аноксии у трансгенного табака не обнаружено. Вместе с тем трансгенные по ПДК арабидопсис и рис обладали не только повышенной скоростью этанольного брожения, но и большей устойчивостью к гипоксии по сравнению с контрольными растениями. В другом опыте ускорение этанольного брожения в корнях трансгенных растений табака, по сравнению с контрольными, приводило, напротив, к снижению устойчивости корней к аноксии. При этом вследствие более активного потребления углеводов в процессе ускоренного гликолиза и брожения происходило углеводное истощение тканей, что и могло быть причиной более ранней гибели клеток трансгенных растений в условиях аноксии. Действительно, подкормка корней трансгенных растений экзогенными сахарами заметно повышала их устойчивость к аноксии.

У растений арабидопсиса, трансгенных по АДГ (в отличие от трансгенов по ПДК), повышение активности АДГ не приводило к повышению толерантности, хотя у мутанта по гену adh1 драматически повышалось накопление ацетальдегида и резко снижалась устойчивость к низкокислородному стрессу. Высокая чувствительность АДГ-мутантов арабидопсиса к гипоксии могла быть вызвана накоплением ацетальдегида, содержание которого резко возрастало в клетках, лишенных АДГ, соответственно снижались возможности восстановления ацетальдегида и защиты клетки от его токсического действия. В этих условиях накапливалась также пировиноградная кислота, что могло в какой-то мере, содействовать накоплению токсических количеств лактата.

Подводя итоги, необходимо заметить, что успехи селекционеров и особенно биотехнологов по созданию коммерчески значимых трансгеников, устойчивых к затоплению, пока весьма скромны.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: