Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Механизмы устойчивости растений к затоплению

10.11.2018

Механизмы устойчивости зерновых к затоплению можно разделить на признаки, связанные с состоянием растений до затопления и адаптацией в период и после него, которые включают: 1) фенологию; 2) морфологию и анатомию; 3) минеральное питание; 4) метаболизм, в том числе анаэробный углеводный катаболизм и устойчивость к аноксии; 5) восстановление после затопления и предотвращение постаноксических повреждений (табл. 7.1).

Фенология. Устойчивость зерновых культур к затоплению в агрономическом смысле подразумевает, что идеальным будет тип растений, растущий слабо или не растущий вообще при затоплении почвы, но быстро восстанавливающий ростовую функцию после прекращения затопления. Генетическое разнообразие по устойчивости во время затопления по сравнению с таковым в восстановительный период после затопления изучалось в нескольких опытах. Показано в частности, что есть существенные межсортовые различия по устойчивости к выращиванию в гипоксической водной культуре (табл. 7.2).

Сорта Саваннах и Гора по массе побега оказались самыми толерантными к выращиванию в неаэрируемом питательном растворе. Общая длина зародышевых корней после 14 сут гипоксии снизилась в среднем на 42—50% для Бейлиз, BR34 и FL302, но несущественно у Саваннах и Гора. Сухая масса корней снизилась у всех сортов, за исключением Саваннах. Диапазон изменчивости относительных параметров роста побега в период восстановления после затопления оказался намного уже.


Заметные генотипические различия обнаружены и при затоплении почвы под растениями. Такие сорта как Дукула-4 (Мексика), Сарси (Пакистан), Xapa (Австралия), Саваннах (США) по массе побега при затоплении в 1,5—2 раза превосходили неустойчивый к затоплению сорт Каскадес, выращиваемый в периодически затапливаемых районах Западной Австралии. Однако все указанные сорта хорошо отрастали после прекращения затопления, причем обнаружена почти 7-кратная разница по массе побега в этот период. Так, у сорта Xapa масса побега составила лишь 7% от массы побега в незатопленном варианте (контроль). Лучшим оказался сорт Дукула-4 с массой побега при затоплении, равной 45% от контроля. Что касается сортов овса, они обнаружили весьма умеренные показатели во время затопления, и хорошие — в период репарации (после затопления), равные таковым для лучших сортов пшеницы.

Морфология. У зерновых культур при затоплении в придаточных корнях формируется аэренхима, причем процент аэренхимы в центральной коре коррелирует с ранжированием этих культур по устойчивости к затоплению в убывающем ряду: овес и тритикале > пшеница > ячмень. Интересно, что диапазон варьирования доли аэренхимы среди сортов пшеницы и ячменя составил 10—81% (n = 24) и 7—63% (n = 8) соответственно. В физиологических исследованиях, где формирование аэренхимы изучается на 2—3 сортах в процессе затопления или анаэробного воздействия, вероятность того, что этот показатель будет коррелировать с ОСР, зерновой продуктивностью или выживаемостью, равна 50 : 50. Нам известны лишь две публикации, где на большом наборе зародышевой плазмы показана положительная корреляция между развитием аэренхимы и массой побега (r2 = 0,88), а также зерна (r2 = 0,59) в условиях гипоксии или затопления (рис. 7.2).

Однако корреляция между степенью развития аэренхимы и относительной зерновой продуктивностью, определяемой как соотношение массы зерна с одного растения при затоплении и в отсутствии затопления, для позднеспелых сортов пшеницы и ячменя не существенна. Это указывает на важность не столько большей доли аэренхимы в корнях, сколько на способность беспрепятственной доставки O2 к кончикам корней, а также низкую радиальную потерю кислорода.

Дыхательный метаболизм. Низкая ИД при недостатке кислорода отражает более экономное потребление O2. Однако это характерно не для всех, даже приспособленных к гипоксии, растений. Так, у устойчивого к гипоксии риса скорость снижения ИД после перенесения в условия анаэробиоза вслед за аэрацией гораздо ниже, чем у неустойчивой пшеницы. Это обусловлено большей устойчивостью обмена веществ у риса, что подтверждается также тем, что более чем 60%-ное снижение скорости поглощения O2 и гибель проростков у пшеницы наблюдается после 4 сут (у риса 8 сут) выдерживания в атмосфере азота.

Что касается величины ДК, при нормальной обеспеченности O2 у неустойчивых видов он равен 1, а у адаптированных < 1. Как корневой анаэробиоз, так и анаэробиоз всего растения мало сказывается на ДК корней и всего растения. В условиях нормальной аэрации или при невысокой кислородной недостаточности процессы гликолиза и ПФП осуществляются одновременно. Работа ПФП, ускоряясь в начале действия кислородной недостаточности, подавляется в условиях аноксии.

Вместе с тем при гипоксии (в отличие от аноксии) отключаются только системы, обладающие низким сродством к кислороду. При малом содержании кислорода способна насыщаться только цитохромоксидаза (Км цитохромоксидазы > 1 мкмоль O2). В отличие от нее флавиновые ферменты обладают низким сродством к кислороду и требуют для активации значительно более высокого парциального давления кислорода в среде.

Низкое сродство к кислороду характерно также для полифенолоксидазы, аскорбатоксидазы, микросомальных окислительных систем. Поэтому при гипоксии определяющей оказывается цитохромоксидаза, т. е. ЭТЦ митохондрий способна частично работать. При аноксии ЭТЦ полностью отключается (если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов).

Реакции цикла Кребса при аноксии тормозятся, однако у ежовника торможение незначительное. У неустойчивых к анаэробиозу видов отключение цикла Кребса приводит к накоплению прежде всего этанола, более интенсивному у неустойчивых видов. Синтез молочной кислоты, который предшествует образованию и накоплению этанола, способствует закислению внутриклеточной среды. Последнее обусловлено интенсивным выходом H+ из вакуоли, особенно активным у неустойчивых видов в результате нарушения проницаемости тонопласта. В результате происходит активация декарбоксилирующих ферментов и деградация трикарбоновых кислот. Поэтому только у неустойчивых видов под влиянием закисления цитоплазмы повышается активность ПДК, ФДГ и ЛДГ в направлении восстановления пирувата и ацетальдегида, что ведет к еще большему накоплению продуктов брожения.

Интересно, что у приспособленных растений интенсивность накопления конечных продуктов анаэробной среды стабильно сохраняется близкой к норме. Это приводит к сдвигу равновесия реакций ФДГ и ЛДГ в обратном направлении — окислении этанола и лактата. Заметим, что многие ткани чувствительны к концентрации этанола > 20 ммоль/г сырой массы.

Даже частичная переработка образовавшегося этанола способствует его меньшему накоплению в тканях устойчивых растений, о чем свидетельствует повышение активности АДК. После анаэробных условий устойчивые виды растений, в отличие от неустойчивых, в качестве субстрата дыхания предпочитают использовать не глюкозу, а именно этанол. Приспособленные растения отличаются также толерантностью к таким высоким концентрациям этанола, которые для неустойчивых оказываются токсичными. Эта толерантность, возможно, связана с большей способностью к включению спирта в обмен веществ.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: