Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Маркерная селекция на засухоустойчивость

10.11.2018


Маркерная селекция (MC) представляет собой эффективный путь ускорения селекционного процесса в случае:

• высокой наследуемости признака, когда полевая оценка достаточно затратна или попросту не может быть проведена в данной местности;

• значительных средовых эффектов, низкой наследуемости, дорогой и медленной классической селекции или если условия для селекции встречаются редко (например, селекция на засухоустойчивость в дождливые сезоны);

• необходимости как можно быстрее включить известный ген в инбредную линию с помощью бэккроссов.

Принимая во внимание разновременность цветения метелки и початка (явление дихогамии), особое значение в засухоустойчивости кукурузы приобретает продолжительность периода между цветением метелки и цветением початка (ЦМ—ЦП). Селекционеры стремятся сократить этот период. Было идентифицировано 6 локусов количественных признаков на хромосомах 1, 2, 5, 6, 8 и 10, определяющих в целом 50% вариабельности этого периода. Сегменты локусов были стабильны по годам и условиям влагообеспеченности в отличие от урожайности, у которой были стабильны лишь два локуса из многих. Маркерная селекция, основанная на сочетании локусов ЦМ—ЦП и зерновой продуктивности, идентифицированных в засушливых условиях, может быть мощным инструментом для повышения засухоустойчивости инбредных линий, а возможно, и открыто опыленных популяций. Сокращение периода ЦМ—ЦП с использованием маркерной селекции может привести и к повышению устойчивости кукурузы к выращиванию на низком фоне азотного питания.

QTL-локусы ЭИВ и связанных с ней признаков. Опыты но выявлению локусов должны проводиться по меньшей мере при двух режимах влагообеспеченности, например при оптимальном и недостаточном. Это позволит вычленить конститутивную и адаптивную природу эффектов этих локусов. Иначе говоря, проверка в широком диапазоне условий среды обеспечит выявление локусов, демонстрирующих более ограниченное взаимодействие со средой в отличие от локусов, чей эффект обусловлен вариацией влагообеспеченности растений и/или другими факторами среды. Такого рода информация будет весьма полезной на более поздней стадии — в маркерной селекции.

В одном из опытов внутривидовое скрещивание томатов (L. esculentum х L. hirsutum) использовали для идентификации маркеров, связанных с локусами, которые, в свою очередь, влияли на анатомию проводящих тканей в переходной зоне от корней к стеблям. В результате была идентифицирована зона локуса в дистальной части хромосомы 2, влияющая на размеры первичных сосудистых пучков, форму сосудистой системы и толщину вторичной сосудистой ткани. Локусы, определяющие диаметр сосудистых пучков, были выявлены также для риса.

Среди двудольных культур наиболее изучена соя, на хромосомах которой выявлены зоны, влияющие на ЭИВ. От 4 до 6 независимых маркеров полиморфизмов длин рестрикционных фрагментов могли оказывать заметное влияние на ЭИВ и содержание золы в листьях. При совместном действии каждая группа маркеров определяла 38 и 53% вариабельности соответственно ЭИВ и содержания золы. Для каждого из этих локусов модель повышенной ЭИВ была связана с пониженным содержанием золы, т. е. корреляция между двумя показателями была отрицательной (r = -0,4). Эти результаты указывают на полигенную природу показателя ЭИВ и возможность использования маркерной селекции для повышения ЭИВ у сои. Однако действие этих локусов в полевых условиях, особенно на урожайность, пока не изучено.

Весьма интересные данные получены при исследовании причинных взаимосвязей между параметрами, определяющими ЭИВ и засухоустойчивость с использованием анализа QTL на пшенице. Фенотипическая оценка проведена на 120 F2-гибридах, полученных от скрещивания двух генотипов, отличающихся ассимиляционно-транспирационным отношением, A13C и УПП листьев на фоне водного стресса в полевых условиях. Определялись сухая биомасса (корней, побегов), интенсивность транспирации, АТО, A13C, относительная оводненность листьев, содержание пролина. Накопление биомассы положительно коррелировало с УПП и ATO и отрицательно с A13C, в то время как ИТ коррелировала положительно с накоплением биомассы и УПП. Локусы были обнаружены для всех изучаемых признаков, несколько маркеров показали заметные эффекты, связанные с более чем одним признаком. В тех участках хромосом, где локусы количественных признаков для ATO и A13C перекрывались, аллели, оказывающие позитивное влияние на АТО, оказывали отрицательное воздействие на A13C. Кроме того, в других участках с перекрывающимися локусами положительная корреляция обнаружена между эффектами QTL на связь УПП и накопления биомассы, а также транспирацию, и отрицательная корреляция между содержанием пролина и относительной оводненностью тканей.

Удачным объектом для исследования является хлопчатник, выращиваемый в условиях жаркого климата и характеризующийся высокими транспирационными потерями воды. Опыты при оптимальной и недостаточной водообеспеченности показали, что урожайность хлопка-сырца и качество волокна определялись разными и независимыми локусами. Из этого следует, что принципиально возможно совместить в одном генотипе адаптацию как к оптимальному режиму влажности почвы, так и к ее дефициту. Картирование локусов использовали также для изучения связи урожайности хлопка-сырца и качества волокна в засушливых условиях выращивания с целым рядом физиологических признаков. Характер указанных связей часто различается у генотипов, адаптированных к аридным и оптимальным условиям выращивания. Пониженный осмотический потенциал растения оказался единственным параметром, тесно связанным с урожайностью хлопка в аридных условиях, причем это понижение ассоциировалось с более высокой урожайностью. Выращивание хлопчатника связано с действием высокой температуры в течение вегетационного периода, что может снизить качество волокна даже при достаточной влагообеспеченности, когда высокая устьичная проводимость благодаря активной транспирации могла бы содействовать охлаждению листьев, таким образом предотвращая их перегрев. С целью проверки этой гипотезы были проведены специальные опыты, в которых выявлены два локуса устьичной проводимости у полученных гибридов. В последующем в двух регионах были получены 10 F4-семейств с высокой устьичной проводимостью и такое же число — с низкой. В одном из них обнаружены достоверные различия между двумя группами (543 и 472 ммоль Н2O/(м2*с), причем селекция на высокую устьичную проводимость обеспечивала преимущество по урожайности в 11% по сравнению с растениями, отобранными на низкую устьичную проводимость.

На подсолнечнике идентифицированы локусы нескольких физиологических признаков, связанных с водным режимом (устьичная проводимость, ИТ, водный потенциал листа утром, относительное содержание воды) и фотосинтезом (содержание хлорофилла в листьях, ИФ и внутриклеточная концентрация CO2). В целом было выявлено 19 локусов, определяющих от 9 до 63% фенотипической вариабельности каждого признака, и среди них два основных локуса ИФ, находящихся в сцепленной группе IX.

Дикие виды растений чаще лучше адаптированы к неблагоприятным условиям выращивания, чем их культурные сородичи. Салат (Lactuca sativa) и его дикий сородич L. serriola сильно различаются по параметрам корня и побега. Около 100 F2:3-семейств от скрещивания культурного и дикого салата, которые выращивали в теплицах и в поле, подвергали водному стрессу на 1 нед. (не поливали) и определяли параметры корня и побега. В результате были идентифицированы 13 локусов количественных признаков параметров корня и поглощения воды, причем каждый из них определял 28—83% фенотипической вариации. Локусы длины корнеплода и поглощения воды из более глубоких слоев почвы расположены вместе, аллели у L. serriola обеспечивают более глубокое проникновение корней и более высокую водопоглотительную способность. На этом основании L. serriola рекомендован в качестве потенциального источника агрономически ценных аллелей, способствующих оптимизации добычи воды из почвы и минимизации количества поливной воды.

Что касается зерновых культур, линии, полученные от бэккроссов культурного ячменя Hordeum vulgare и дикого ячменя Hordeum spontaneum, были использованы в трех странах Средиземноморья в полевых опытах для выявления ценных аллелей QTL, привносимых диким родителем. Из 81 локусов, влияющих на габитус растений, время колошения, высоту стеблей, длину колоса, зерновую продуктивность растения и/или массу 1000 зерен, в 53% случаев дикая родительская линия привносила аллели ценных признаков.

Несмотря на то что большинство аллелей (65%) локусов количественных признаков, определяющих зерновую продуктивность, принадлежали Н. vulgare, в шести аллелях увеличение массы зерна в расчете на 1 растение было обусловлено вкладом Н. spontaneum. Таким образом, аллели дикого предшественника могут вносить вклад в улучшение продуктивности культурного сорта, выращиваемого в аридных условиях.

Проведена обширная работа по выявлению локусов количественных признаков у мягкой пшеницы, влияющих на ЭИВ и продуктивность с использованием линий от скрещивания Чайниз спринг и SQl при их выращивании в условиях контрастной водообеспеченности. Анализ изотопов углерода (A13C) в зернах позволил идентифицировать локусы на хромосомах 2А, 2В и 4D. Ген карликовости rhtB не оказывал заметного влияния на A13C. Обнаружен целый ряд локусов продуктивности как в аридных, так и в оптимальных по водообеспеченности условиях выращивания. QTL зерновой продуктивности независимо от условий влагообеспеченности находились в хромосомах 1A и 7А. Основной локус зерновой продуктивность, обнаруженный только при засухе, находился в дистальной части хромосомы 1AL. Каждый из основных локусов зерновой продуктивности был связан только с одним из элементов структуры урожая. Основной локус зерновой продуктивности, присутствовавший в обоих вариантах выращивания в хромосоме 7А, совпадал с локусом числа зерен в колосе. Интересно, что в условиях жесткой засухи 2000 г. локусы, контролирующие вариабельность зерновой продуктивности, отличались от тех, что обнаружены при орошении. Обнаружено несколько кластеров QTL, влияющих на ЭИВ и морфофизиологические признаки растений. Среди них центромерная зона хромосом 1A и 1В, влияющая на ИФ и признаки корней, и таковая же у хромосомы 2, влияющая на ЭИВ и параметры корневой системы. Другие кластеры QTL, контролирующие признаки корней, находились в хромосомах 6А и 6В. Основной QTL эффективности использования воды и связанных с ней признаков обнаружен вблизи центромерной зоны.

Среди признаков, которые могут оказать влияние на ЭИВ кукурузой через воздействие на устьичную проводимость, особую роль играют локусы концентрации АБК в листе и связанных с ними эффектов на другие, ассоциированные с засухой признаки и продуктивность.

Генетическая детерминация засухоустойчивости. Урожайность гибридов кукурузы, выведенных в США за период 1930—1991 гг. на фоне умеренного стресса, ежегодно повышалась в среднем на 53 кг/га. Повышение урожайности сопровождалось одновременным сокращением периода между цветением метелки и цветением початка (ЦМ—ЦП) примерно на 0,04 сут в год, увеличением Kхоз на 0,1% в год, а числа початков на 0,002 штук в год. Te же гибриды при выращивании в оптимальных условиях влагообеспечения давали ежегодный прирост урожайности 84 кг/га, т. е. селекционный прогресс за 60 лет достигнут преимущественно за счет оптимизации условий выращивания.

Видимое повышение устойчивости к действию стрессоров у современной зародышевой плазмы кукурузы обусловлено целым рядом факторов: отбором на фоне засушливых условий (без орошения) и высокой температуры, использованием загущенных посевов и высокоурожайных родительских линий. Дальнейшее повышение урожайности и ее стабильности, в частности, в компании «Пионер», особенно в умеренно засушливых условиях, достигнуто одновременным проведением опытов и отбором из популяций элиты в оптимальных по влагообеспеченности и засушливых условиях. При этом подразумевалось, что засухоустойчивость не означает автоматически меньший потенциал урожайности. В качестве основных критериев отбора использовали сокращение периода ЦМ—ЦП, жароустойчивость, длительное сохранение зеленых листьев в репродуктивный период и пониженную абортацию зерен. Отборы и испытания велись на большом числе станций (более 300). При этом засухоустойчивые гибриды, как правило, демонстрировали свое преимущество при дефиците влаги, но несколько уступали при оптимальном влагообеспечении. Важно заметить, что кукуруза очень чувствительна к засухе в фазе цветения, и взаимодействие генотипа со средой в этот период может определять величину урожая. Путем использования гибридов современной селекции показано, что, в частности, гибрид 3223, в отличие от относительно менее устойчивого гибрида 3245, обнаруживает меньшую уязвимость к дефициту влаги во время цветения. В этом опыте растения прекращали поливать за 3 и за 1 нед. до цветения 50% испытуемых растений, сравнивая с контролем при оптимальном влагообеспечении. Растения гибрида 3223, в отличие от гибрида 3245, не снижали урожайность при дефиците влаги в период цветения. Оба гибрида достигали 50% цветения растений с разницей в 2 дня, но гибрид 3223 характеризовался заметно меньшей продолжительностью периода от цветения метелки до цветения початка (ЦМ-ЦП).

Возможности использования засухи в качестве фона для селекции. Время, продолжительность и напряженность действия любого стрессора исключительно важны для количественной оценки реакции растений, в том числе на засуху. Периоды наступления и глубину засухи в большинстве районов выращивания зерновых (в том числе кукурузы) трудно предсказать, что обусловливает серьезные трудности в селекции на засухоустойчивость. Приведем для подтверждения лишь один пример, связанный с деятельностью компании «Пионер». В одном из опытов предполагалось создать такую интенсивность стресса, которая бы снизила урожайность на 50%, и на этом фоне отобрать соответствующие формы. Было проведено 12 опытов в 1999 г. и 16 опытов в 2000 г. Ни в одном из опытов 1999 г. и лишь в двух опытах 2000 г. удалось достичь искомое снижение урожайности. Эти результаты еще раз указывают на трудности в создании надежной и воспроизводимой в поле среды, когда осадки могут выпасть в любой момент.

Есть и другие факторы, которые необходимо принимать во внимание. В опытах, проведенных с 11 гибридами кукурузы при засухе и орошении в фазе цветения в Техасе (США) и Чили в 1999—2000 гг., урожайность в первом случае составила 3 и 5,1 т/га, т. е. снижение урожая при засухе было равно 40%, а во втором — 7,5 и 19,7 т/га, т. е. снижение урожая составило 62%. Интересно, что урожайность кукурузы при засухе в Чили была заметно выше, чем при поливе в США. Это было обусловлено прежде всего различием дневных и ночных температур в США и Чили, хотя напряженность и время наступления водного стресса в опытах, проводимых в этих двух странах, были примерно одинаковы.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: