Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Стратегии успешного выживания растений при засухе

10.11.2018

Устойчивость растений к засухе достигается путем ухода от нее, избегания и толерантности. Однако эти три типа стратегии взаимно не исключают друг друга и, более того, на практике хорошо сочетаются. Так, растения, которые уходят от засухи, обнаруживают высокую степень онтогенетической пластичности, завершая свой жизненный цикл до наступления физиологического дефицита влаги. Стратегия ухода полагается на успешную репродукцию до начала периода жесткого дефицита влаги. Это особенно важно в аридных регионах, где однолетние дикие виды сочетают короткий жизненный цикл с высокими скоростями роста и газообмена, эффективно используют доступные ресурсы на фоне благоприятного водного режима. При этом растения создают мощный запас ассимилятов в стеблях и корнях, которые используются в последующем для формирования и налива плодоэлементов, например, у зерновых и некоторых зернобобовых культур. Интересно, что способность использовать резервы или реутилизация при засухе сильно возрастают.

Растения могут также переносить засушливые условия путем избегания дегидратации тканей, в то же время поддерживая водный потенциал ткани максимально высоким или перенося низкий водный потенциал ткани. Избегание обезвоживания представляет собой обычное явление как для однолетних, так и двулетних культур и связано с целым рядом адаптивных признаков, среди которых особенно важны:

• минимизация потерь воды — достигается закрыванием устьиц, снижением поглощения квантов света в результате скручивания листьев, густым слоем волосков, повышающим отражение света или более эректоидными листьями, а также уменьшением ИЛП посева в результате торможения роста и сбрасывания старых листьев;

• увеличение поглощения воды — происходит за счет перераспределения ассимилятов преимущественно в корни, что в последующем приводит к увеличению глубины проникновения корней в почву, особенно в полузасушливых регионах.

Кроме того, сбрасывание более старых листьев содействует перераспределению элементов питания из них в стебель или молодые листья. В период индуцированного засухой процесса старения активизируются протеазы, специфичные именно для засухи и неактивные в ходе естественного старения, такие, например, как цистеин-протеазы. Толерантные и восприимчивые виды различаются по степени стимуляции засухой активности протеаз, причем у последних стимуляция происходит сильнее, чем у толерантных видов (сортов). Дальнейшие исследования могут содействовать выработке стратегий селекции и генно-инженерных подходов, направленных на контроль за процессом старения листьев при засухе. Это исключительно важная задача, так как ускоренное старение листьев и, естественно, снижение поступления ассимилятов в развивающиеся плодоэлементы представляет собой важный фактор абортивности семян. Поэтому замедленная скорость старения при засухе особенно важна как селекционный признак у лимитированных донором культур, у которых запас депонированных в стебле ассимилятов при стрессе недостаточен для формирования плодоэлементов.

Интересный тип взаимодействия между доступностью воды и азота отмечен у зерновых. Сверхвысокий азотный фон при достаточном водообеспечении замедлял старение, но снижал урожайность, но при умеренном дефиците влаги повышал реутилизацию депонированных ассимилятов и урожайность. Фитогормоны и сахара тоже участвуют в регуляции старения побегов. Так, повышенная концентрация сахаров подавляет экспрессию связанных с фотосинтезом генов.

Водный дефицит приводит к ускоренному сбрасыванию старых листьев. Вместе с тем молодые листья, пережившие засуху, часто показывают более высокие ИФ и количество РБФК на единицу площади листа, чем листья аналогичного возраста, но при оптимальном влагообеспечении. В то же время листья при засухе достигают донорной функции при меньшей площади, чем при благоприятном водном режиме.

Что касается реакций, связанных с избеганием засухи, они делают возможным приспособление растений к ограниченному доступу ресурсов, включающих кроме влаги также элементы питания, особенно азот и кальций. Единовременный дефицит влаги и азота оказывает значительное, зачастую непредсказуемое влияние на рост и функциональное состояние растений. В этом случае исключительно трудно отделить влияние дефицита влаги и минерального питания на физиологические функции.

Приспособление растений к ограниченным ресурсам жизнеобеспечения в засушливом местообитании включает измененную структуру листьев, транспорт большей доли ассимилятов к корням, пониженную скорость роста и медленную скорость оборота органов. Когда в ответ на водный стресс короткоживущие органы прекращают свою жизнедеятельность, органы с более продолжительным жизненным циклом оптимизируют использование ресурсов. Подобный тип реакции приводит к уменьшению скорости оборота органов и, соответственно, повышению эффективности использования элементов питания.

Листья с продолжительным жизненным циклом вынуждены выживать в неблагоприятных условиях. Это требует, в свою очередь, разнообразных защитных механизмов, начиная от морфологических и анатомических приспособлений (склерофильность) до биохимических механизмов, нацеленных на диссипацию избыточной солнечной энергии (ксантофильный цикл). Склерофильные листья обычно мелкие и толстые, с высокой УПП и низкой концентрацией азота. Увеличение УПП в ответ на стресс у листьев травянистых растений может быть также следствием повышенного инвестирования ассимилятов в структурные ткани, что повышает устойчивость к неблагоприятным условиям.

Наконец, толерантность к низкому водному потенциалу ткани может включать осмотическую адаптацию, формирование более жесткой клеточной стенки, а также мелкоклеточность. Сорта полевых культур, адаптированные к выращиванию в условиях ограниченного влагообеспечения, сочетают высокую концентрацию осмотически активных веществ в тканях (низкий осмотический потенциал) с низкими ИФ и устьичной проводимостью.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: