Сигнальные процессы в репродуктивный период

Роль гормонов в индуцированной засухой мужской стерильности. Как отмечалось выше, водный режим колосков изменяется мало, несмотря на значительное снижение w листа в ответ на водный стресс при мейозе. Мужская стерильность индуцируется лишь в случае падения тургора листа до нуля. У пшеницы и других зерновых культур во время стресса формирующиеся колоски и пыльники накапливают АБК без изменения своего тургора, что указывает на дальний транспорт АБК из вегетативных структур.

Обработка колоса или листьев экзогенной АБК приводит к стерильности пыльцы и незавязываемости зерновок. Максимальный отрицательный эффект отмечается во время мейоза. Интересно, что индуцируемая мужская стерильность не сопровождается женской стерильностью.

Заслуживает внимания тот факт, что если обработка АБК и водный стресс вызывают одинаковый уровень стерильности, содержание АБК в колосках в результате обработки АБК достигает примерно тех же величин, которые отмечены при накоплении эндогенной АБК в результате водного стресса. Завязываемость семян при этом отрицательно коррелирует с содержанием АБК в пыльниках, завязях и колосковых чешуях. Даже при достаточной водообеспеченности разница по завязываемости семян у двух сортов пшеницы отрицательно коррелирует с содержанием АБК в колосе. Колоски и листья мутанта пшеницы с ядерной мужской стерильностью отличаются более высокой концентрацией АБК и относительно низкой скоростью метаболизма АБК в сравнении с соответствующими фертильными растениями. Верхушечные цветки в колосе пшеницы закладывают меньше зерен, но содержат больше АБК, чем более фертильные базальные цветки. Тычинки мутанта табака с мужской стерильностью Stamenless-2 характеризуются значительно более высокой концентрацией АБК, чем у дикого типа. Низкие температуры восстанавливают фертильность мутанта и снижают концентрацию АБК в пыльниках и листьях.

Однако несмотря на описанные выше корреляции, отсутствуют прямые свидетельства в пользу индуктивной роли АБК в стерильности пыльцы при засухе. Проблема заключается в отсутствии специфических ингибиторов биосинтеза и действия АБК. Кроме того, мутанты, дефицитные по АБК или чувствительные к ней, страдают при водном стрессе от многих плейотропных эффектов. В опыте с пшеницей, выращиваемой с использованием методики расщепленной корневой системы, половина корней не поливалась. Однако полив даже половины корней оказался достаточным для поддержания водного статуса побега в нормальном состоянии, несмотря на обезвоживание почвы у второй половины корней. Содержание АБК в колосе при высоком w листа повышалась (видимо, за счет ее транспорта из сухих корней) до уровня характерного для растений, вся корневая система которых находилась в условиях дефицита влаги. Однако стерильность пыльцы индуцировалась, когда w листа начинал снижаться. Таким образом, повышенная концентрация АБК в колосе не может быть единственным регулятором фертильности, и роль w побегов при этом, возможно, гораздо выше, чем w корней.

Водный стресс влияет также на содержание цитокининов, так как обработка ими предотвращает индуцированную жарой абортацию зерен у кукурузы и улучшает завязываемость зерновок у других культур. Предполагаемая роль этилена в индукции стерильности растений при водном стрессе не выдержала экспериментальной проверки, так как требуемая для этого высокая концентрация в растениях оказалась недостижима.

Сахара как сигналы, влияющие на репродуктивные процессы при засухе. Концентрация и пул сахаров могут служить в качестве сигналов для экспрессии различных генов углеводного метаболизма. Таким образом регулируются гены, кодирующие инвертазу и сахарозосинтазу — ферменты, катализирующие первое и главное звено метаболизма сахарозы в различных тканях. При этом, в зависимости от специфики ткани, экспрессия различных членов этих семейств генов или активизируется, или ингибируется сахарами. По некоторым предположениям, это адаптирует распределение углерода в вегетативных и репродуктивных тканях в приоритетные зоны в онтогенезе и в условиях стресса. В этой связи влияние водного стресса на активность инвертазы и экспрессию генов в пыльниках и семяпочках предоставляет хорошие возможности для выяснения механизмов возникновения проблем в закладке и формировании урожая. Сахара могут выполнять функцию индуцирующих стерильность стресс-сигналов, постулированных выше. Снижение ИФ при низком w листа может снизить импорт сахарозы к соцветию, ингибируя таким образом экспрессию определенных генов инвертазы в пыльниках либо непосредственно, либо через одну из нескольких регуляторных молекул, образующихся при расщеплении сахарозы. Это, в свою очередь, может ухудшить развитие пыльцы в результате ограничения количества сахаров, направляемых на биосинтез и генерацию энергии. Наблюдаемые накопления сахаров и их превращение в крахмал в клетках вне пыльников представляет собой еще одно подтверждение указанного механизма. Сахара могут оказать аналогичное регуляторное воздействие на индуцируемую водным стрессом абортацию зерен у кукурузы — процесс, имеющий заметные метаболические параллели с летальными нарушениями в развитии пыльников у пшеницы. Видимо, базовые механизмы, контролирующие нарушения в развитии пыльников и зигот при водном стрессе могут быть одинаковыми.

Подводя итоги, можно отметить, что мейоз у всех зерновых культур очень чувствителен к засухе и завязываемость зерновок снижается главным образом благодаря индукции стерильности пыльцы. Последнее приводит к подавлению оплодотворения у риса и абортации зигот у кукурузы. Засуха в период деления клеток эндосперма снижает потенциал акцептора в результате торможения деления клеток, а засуха на заключительных этапах налива семян сокращает продолжительность налива, вызывая преждевременное обезвоживание эндосперма и ограничивая объем зародыша. Данные последних опытов указывают, что причинных связей между повышением АБК при засухе и стерильностью пыльцы нет.