Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Минеральное питание растений при дефиците воды

10.11.2018

При неограниченном доступе элементов питания и, соответственно, отсутствии лимитирования накопления биомассы ЭИВ достигает наибольших величин. Это относится ко всем основным макроэлементам и особенно к азоту, причем ЭИВ зависит от формы азотного питания (табл. 6.3).

ЭИВ меньше при использовании симбиотического, чем аммонийного и нитратного азота. Среди двух последних форм ЭИВ ниже на аммонийном, чем на нитратном фоне у двудольных культур, и примерно одинакова у злаков. Отмеченные меньшие величины ЭИВ на симбиотическом и аммонийном азоте были обусловлены главным образом низкой относительной скоростью накопления биомассы, что указывает на тесную корреляцию этих параметров. Механизмы, с помощью которых разные формы азотного питания могут влиять на устьичную проводимость, включают активное поступление нитратов в замыкающие клетки. Однако в условиях нормального азотного питания доминирующим неорганическим анионом, участвующим в открывании устьиц, является хлорид (а не нитрат). Соответственно, нитратный переносчик может и не обусловливать различия в функционировании устьиц растений в связи с нитратной и аммонийной формами азотного питания. В связи с этим представляют интерес данные о том, что gs листьев растений пшеницы, выращиваемой на аммонийном азоте, была на 20—40% ниже, чем на нитратном азоте, причем различия достигали наибольших значений при высокой засоленности почв.

Теоретические расчеты потерь воды на накопление органического азота в биомассе (моль Н2O/моль ассимилированного N) в зависимости от источника азотного питания (NH4+, NO3 или N2) впервые были проведены более 20 лет назад. Полученные данные оказались выше в варианте с N2 и NO3 независимо от сделанного допущения о месте восстановления NO3 — в корнях или побеге. Что касается экспериментальных данных, полученных на подсолнечнике и фасоли, потери воды на ассимиляцию углерода заметно отличаются от теоретических расчетов. Так, они выше (ЭИВ ниже) для фасоли при выращивании на N2 (по сравнению с NH4+). Модель предполагает, по меньшей мере, одинаковые величины потерь воды на ассимиляцию углерода, в то время как в опытах они оказываются ниже в варианте с NO3 (по сравнению с NH4+). Объяснение этого факта сводится или к более низкому АТО, или к большим дыхательным потерям органического углерода. Возможно и сочетание обоих факторов. Важно подчеркнуть, что относительная скорость роста (OCP) как у фасоли, так и у подсолнечника ниже в варианте с аммонийным азотным питанием, чем нитратным, а у пшеницы OCP практически одинакова. Таким образом, относительно меньшая, равная или большая OCP в варианте с NH4+, чем с NO3, не определяет величину транспирационных потерь воды на ассимиляцию углерода. Более того, ATO у медленно растущей пшеницы на низком фоне NO3 меньше, чем на фоне оптимального обеспечения NO3 (данные по другим формам азотного питания, к сожалению, отсутствуют). Чтобы понять, каким образом зависимость OCP от форм азотного питания влияет на АТО, необходимы дополнительные исследования. Поэтому пока преждевременно искать механизмы для объяснения более высокого соотношения устьичной и мезофильной проводимости в варианте с NH4+ (по сравнению с NO3).

Следует заметить, что механистические связи между нетто-поглощением питательных веществ и воды достаточно сложны, а линейная зависимость между этими параметрами скорее исключение, чем правило. Именно к подобным исключениям относится наблюдаемая корреляция между содержанием кремния в растениях ячменя и пшеницы и количеством транспирируемой воды. По сути это предполагает поглощение воды и кремниевой кислоты в тех же пропорциях, в каких они находятся в почвенном растворе и указывает на возможность использования характера аккумуляции кремния в качестве индикатора ЭИВ.

Следует также иметь в виду, что минеральное питание может влиять на ЭИВ через изменение плотности устьиц, размеров их апертуры и, соответственно, устьичной проводимости. В частности, снижение скорости транспирации при дефиците калия было полностью обусловлено меньшей плотностью устьиц.

Другой катион — Ca2+, благодаря концентрированию в апопласте эпидермиса листа, участвует в регуляции открывания устьиц. Влияние кальциевого питания на устьичную проводимость и ЭИВ изучалось как на кальциефилах (люпин), так и на кальциефобах. Высокая концентрация Ca2+ в ризосфере у последних снижала сопряженность gs с ИФ и соответственно ATO благодаря повышению концентрации Ca2+ в апопласте листа. Что касается кальциефилов, данные о снижении концентрации Ca2+ в клетках мезофилла и трихомах листьев свидетельствуют о том, что эпидермальный апопласт может иметь «нормальную» концентрацию Ca2+ и, соответственно, демонстрировать «нормальную» функцию устьиц, несмотря на высокое содержание Ca2+ на уровне целого растения. В других опытах, где дефицит кальция повышает ПТ, путем кратковременного изменения текущих значений фотосинтеза и транспирации листьев показано, что фотосинтез подавляется сильнее, чем транспирация. В таких случаях любое влияние дефицита питания на потерю углерода при выделении, секреции, дыхании и потере органа объясняет изменение ЭИВ на количественном уровне.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: