Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Генетические и экологические факторы растений при использовании воды

10.11.2018

Установлено, что существуют большие генотипические различия между величинами максимальной интенсивности фотосинтеза (ИФmax), определяемой анатомическими (диффузионными) и биохимическими характеристиками, и максимальной устьичной проводимостью (gs), зависящей в свою очередь от плотности расположения устьиц и размеров полностью открытых устьиц. Эти различия особенно заметны при сравнении видов растений с разными типами углеродного метаболизма C3, C4 и САМ (табл. 6.2).

Более высокое соотношение ИФmax/gs y С4-растений объясняется СO2-концентрирующим механизмом в клетках обкладки проводящих пучков. Хотя указанное соотношение, а следовательно, и эффективность использования воды у С4-видов выше, это не обязательно означает их большую засухоустойчивость.

Способность оптимизировать нетто-накопление углерода в конкретных условиях освещения является решающим фактором выживания растений. Однако летом в умеренном и полузасушливом климате на растения действует не только высокая освещенность, но и повышенные температуры и низкая влажность воздуха. В этих условиях растения демонстрируют разные типы морфолого-анатомической и биохимической адаптации, что позволяет им избежать завядания и в некоторой мере продолжить рост. Среди указанных путей адаптации поддержание высокой эффективности использования воды является ключевым для успешного приспособления к условиям выращивания. На дефицит влаги в условиях высокой инсоляции растения реагируют формированием толстых мезофильных клеток с малой пористостью (как в склерофильных листьях).

У растений, адаптированных к затенению, фотоасимиляционная способность листьев и устьичная проводимость для водяных паров обычно ниже, чем у адаптированных к высокой освещенности. Хотя ATO теневых листьев в некоторых ситуациях может быть даже выше, чем у листьев на полном солнечном свету, растения, адаптированные к условиям затенения, менее устойчивы к дефициту влаги. При низкой освещенности, но высокой влажности воздуха утром и вечером устьица могут быть широко открыты при низкой ИФ. То же происходит вслед за быстрыми изменениями освещенности, когда ИФ быстро снижается, но устьица остаются открытыми, что приводит к снижению АТО. Вместе с тем повышение ATO в полдень в засушливой местности представляет собой возможность реальной адаптации к дефициту воды и сухому воздуху. Подобный тип реакции возможен также при достаточной влагообеспеченности, когда листья подвергаются водному стрессу из-за повышенной транспирации (рис. 6.3).
Генетические и экологические факторы растений при использовании воды

Когда полуденная депрессия устьичной проводимости становится наиболее выраженной, как, например, у растений в варианте с дефицитом влаги, суточное чистое (нетто) накопление углерода резко подавляется, и низкая доступность CO2 индуцирует снижение ATO. Подобная закономерность имеет место в частности в сухом и жарком климате с резкими генетически детерминированными суточными и сезонными изменениями АТО, причем при жестком водном дефиците утренний период наиболее благоприятен для фотосинтеза. После полудня фотосинтез ограничен как из-за закрывания устьиц, так и лимитирования активности фотохимических и биохимических процессов.

В полевых условиях повышение температуры воздуха обычно влечет за собой увеличение дефицита давления водяных паров, в связи с чем сложно вычленить действие этих двух факторов. Так, ИФ и gs листьев при повышении температуры с 22,5 до 32,5 °C уменьшались параллельно, в связи с чем ЭИВ, характеризуемая отношением ИФ/gs, резко не снижалась (см. табл. 6.1). Однако в условиях орошения устьица открывались при более высоких температурах, что приводило к снижению АТО. Подобная реакция способствовала заметному снижению температуры листа и являлась своего рода экологической адаптацией к высоким температурам в отсутствие дефицита влаги. Это отмечено в частности при выращивании хлопчатника при орошении, когда более урожайный сорт имел большую устьичную проводимость, но меньшую температуру листа. Таким образом, высокая урожайность и «уход от жары» достигались за счет снижения ЭИВ, так как вода в этих условиях не является лимитирующим фактором.

Особенно сложным становится характер зависимости между изучаемыми параметрами при сочетании засухи и дефицита азота в корнеобитаемой среде. При этом представляет исключительный интерес взаимосвязь двух показателей: эффективности использования воды (в данном случае АТО) и фотосинтетической эффективности использования азота листом ИФN, рассчитываемой в мкмоль СO2/(ммоль N*с). Рассмотрим характер связи между этими показателями на примере двух опытов. В первом опыте у подсолнечника, выращиваемого в полевых условиях, ATO при дефиците влаги было выше, а ИФN ниже, чем в контроле, в то время как при дефиците азота АТО, напротив, было ниже, а ИФN выше, чем в контроле. Повышение ATO при дефиците влаги обусловлено пониженной устьичной проводимостью, в то время как его снижение при дефиците азота объясняется преимущественно внеустьичным ингибированием фотосинтеза в результате уменьшения активности РБФК. Кроме того, азотный стресс уменьшил как ИФmax, так и содержание азота в листьях, причем снижение последнего было выражено сильнее, чем ИФmax. Это в конечном счете повысило ИФN. Таким образом, подсолнечник, как засухоустойчивая культура, увеличивает эффективность использования воды при засухе, одновременно снижая эффективность использования другого ресурса — азота.

В другом опыте с двумя сортами пшеницы также было показано, что генотипические различия по ATO слабо связаны с ИФN. Так, высокое ATO сочеталось с низкой ИФN при сравнении сортов в условиях насыщающей фотосинтез освещенности или когда варианты с разной обеспеченностью азотом сравнивали при дефиците влаги в почве. В обоих случаях главной причиной различии ATO была разная устьичная проводимость.

Говоря о генетической детерминации ЭИВ необходимо вспомнить одну из ранних работ по скрещиванию сорта томата (Lycopersicon esculentum L.) с низкой продуктивностью транспирации (ПТ) с его диким предшественником (Lycopersicon pennellii L.) с высокой ПТ. Полученный при этом гибрид характеризовался промежуточным значением ПТ (рис. 6.4).

Различия по ПТ между родительскими линиями и F1 гибридом были тесно связаны с тремя локусами в геноме. Хотя эти наблюдения указывали на возможную причастность малого числа генов к генотипической вариации ЭИВ, сейчас уже ясно, что процессы, определяющие этот признак, детерминированы множеством генов. Недавно был открыт механизм наследования признаков устьичной проводимости у сортов пшеницы, состоящий из набора аддитивных и неаддитивных эффектов. Это делает программу селекции на высокую ЭИВ потенциально очень сложной.

Хорошо развитая корневая система является, как отмечалось выше, важной предпосылкой для повышения ЭИВ. QTL-локусы параметров развития корневой системы у риса, кукурузы и ЭИВ были картированы достаточно близко друг к другу. Учитывая тесную отрицательную корреляцию между ЭИВ, ПТ и дискриминацией углерода, было предпринято несколько попыток идентифицировать локусы, детерминирующие подобную дискриминацию. В геноме гексаплоидной пшеницы локусы пониженной дискриминации изотопов углерода и, соответственно, высокой ЭИВ были идентифицированы на хромосомах 1BS и 6BS. Выявлено также восемь локусов дискриминации 13C у ячменя, связанные с признаком ЭИВ, в том числе включающие параметры осморегуляции.

Более современный молекулярный подход, включающий скрининг библиотеки комплементарных ДНК (кДНК), позволяет установить различия в экспрессии генов между генотипами с не-одинаковой ЭИВ. Подобная попытка привела к получению клонов четырех кДНК, выделенных из кДНК генотипа, экспрессирующего высокую ЭИВ. Сравнение последовательностей у одного из этих клонов обнаружило его высокую гомологию с геном активазы РБФК у табака. Поскольку белки активазы РБФК определяют эффективность ее карбоксилирования и, соответственно, проводимость мезофилла, последняя влияет на ЭИВ, и может стать потенциальной мишенью для отбора в селекционных программах.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: