Функционирование корневой системы растений при использовании воды

Удельная длина и распределение корней в почве. Насыщенность почвы корнями характеризуется удельной длиной корней (УДК), равной длине корней в единице объема почвы (см/см3). Однодольные культуры, в отличие от двудольных, обнаруживают более высокие значения УДК. Так, в профиле почвы глубиной 1,3 м УДК для кукурузы составила в среднем 0,22, а для сои — 0,08 см/см3. Гораздо более высокие и вариабельные значения получены в другом опыте, где сравнивали кукурузу (3,7-6,2 см/см3) и хлопчатник (1,1-1,8 см/см3). Таким образом, даже в пределах одного вида значения УДК заметно различаются.

Максимальные значения УДК отмечены в пахотном слое. УДК постепенно экспоненциально снижается с глубиной почвенного профиля. Аналогичная тенденция установлена также для удельной массы корней (УМК), равной сухой массе корней в единице объема почвы и выражаемой в г/см3. Дефицит влаги в почве может изменить характер зависимости УДК и УМК от глубины почвенного профиля: оба показателя снижаются в пахотном слое (из-за отмирания корней), но возрастают в более глубоких слоях (из-за усиленного ветвления).

Скорость поглощения воды корнями в целом коррелирует с УДК. Зная распределение УДК по слоям почвы можно примерно оценить поглощение воды корнями из этих слоев. Исключения из правил могут быть обусловлены главным образом видом культуры, доступностью влаги в почве и глубиной пахотного слоя. Так, например, подсолнечник извлекал из орошаемой почвы столько же влаги, сколько кукуруза и сорго, хотя УДК у последних была в 2 раза выше. Кроме того, поглощение воды положительно коррелирует с УДК только в случае достаточной влагообеспеченности почвы. В сухой же почве или если вода доступна в глубоких слоях, характер корреляции меняется на отрицательный. В этих случаях поглощение воды лучше коррелирует с глубиной проникновения корней, нежели с УДК. Поэтому некоторые исследователи предлагают использовать в селекционном процессе в качестве критерия засухоустойчивости скорость роста корней в длину и максимальную глубину проникновения корней в почву, а не УДК.

Вместе с тем более высокие значения УДК в глубинных слоях почвы при засухе положительно коррелируют с поглощением воды и засухоустойчивостью. Это позволяет лучше поддерживать водный статус и устьичную проводимость при обезвоживании почвы. Так, сорта овсяницы полевой с большей УДК на глубине 60 см меньше завядают при почвенной засухе, чем сорта с меньшими значениями УДК. Относительно более засухоустойчивые гибриды кукурузы с большими значениями УДК в глубоких слоях почвы поддерживают водный потенциал листьев на относительно более высоком уровне в течение большего периода засухи, чем неустойчивые к засухе гибриды.

Горизонтальное и вертикальное распределение корней по профилю почвы определяется как условиями влагообеспеченности, так и генотипом. Корни, как правило, быстро занимают влажные зоны по профилю почвы. В аридных зонах, где пахотный слой увлажняется лишь периодически в результате небольших осадков в виде дождя, формируется поверхностная корневая система. Если же верхний слой постоянно сухой, корни образуются в более глубоких слоях почвы, где больше доступной воды. Подобная тенденция установлена в частности для хлопчатника, люпина, сои, кукурузы, сорго и др. Пластичность морфологической реакции определяется также фазой развития растений. Так, молодые растения хлопчатника формируют гораздо более глубоко проникающую корневую систему в условиях постепенного высыхания хорошо увлажненной по профилю почвы, нежели при обильном и регулярном орошении пахотного слоя. Вместе с тем корни взрослых растений хлопчатника в фазе цветения практически не реагируют на увлажнение глубоких слоев почвы.

Гидравлическая проводимость корней и ЭИВ. Мощноразвитая, глубоко проникающая корневая система является необходимой предпосылкой для достижения максимальной эффективности использования воды, особенно если доступность почвенной воды снижается, как, например, в случае засухи. Отражением этого является повышение доли массы корней в биомассе растения при дефиците влаги, а также более выраженный геотропизм корней. Увеличение глубины проникновения даже небольшого числа корней заметно стимулирует поглощение растением воды. Адаптивный смысл поддержания роста корней, хотя и с меньшей скоростью, понятен, если разные виды растений конкурируют в естественных сообществах за ограниченные ресурсы воды. Вместе с тем в моновидовых посевах полевых культур инвестирование большего количества ассимилятов в формировании корня при засухе выигрыша не дает, так как все растения конкурируют за один и тот же ресурс воды.

По мере падения водного потенциала почвы и в случае ее невысокой плотности корни проникают в почву легко. При этом они формируются очень тонкими, что в условиях дефицита ассимилятов позволяет на каждый грамм использованных ассимилятов образовать максимально длинные корни (м/г) и охватить наибольший объем почвы для извлечения воды. Однако у большинства почв снижение водного потенциала сопровождается повышением механического сопротивления и числа трещин по профилю почвы. Рост корней растений в уплотненной почве ограничен именно этими трещинами, попадая в которые корень использует имеющуюся там влагу, вызывая локальное иссушение почвы, хотя в оставшейся массе почвы запасы влаги все еще имеются.

На эффективность использования воды заметное влияние оказывает также анатомическое строение корня, особенно если ЭИВ учитывается в течение достаточно длительного периода времени. Так, уменьшение диаметра ксилемных сосудов в корнях в целом повышает гидравлическое сопротивление току воды по растению. Использование признака уменьшенного диаметра ксилемы в селекционном процессе привело к повышению зерновой продуктивности пшеницы в условиях ограниченного водоснабжения в Австралии на 7%. Это было достигнуто за счет ограничения поглощения воды в начале вегетации с целью сохранения большего запаса влаги для формирования урожая зерна во вторую половину вегетации.

Особого внимания заслуживают аквапорины — интегральные белки, содействующие движению воды через плазматические мембраны. Ингибиторы аквапоринов резко снижают транспирационный ток воды. Непосредственно не содействуя апопластному транспорту воды, аквапорины регулируют клеточный транспорт воды, становящийся весьма важным по мере снижения ее доступности. Пока трудно предсказать, в какой мере аквапорины вовлечены в регуляцию ЭИВ. Вместе с тем, когда устьица закрыты в результате снижения доступной почвенной влаги, повышенная активность аквапоринов может предотвратить выделение воды в почву и таким образом сохранить воду в клетках. Способность аквапоринов регулировать тургор клеток корня и листьев создает возможность метаболического контроля над гидравлической проводимостью корней растения. Это может иметь важные последствия для регуляции ЭИВ в связи с частичным ослаблением напряжения в ксилеме, возникающим по мере снижения доступности почвенной воды. В результате устьичная проводимость для CO2 и H2O может сохраниться даже в этих условиях на относительно высоком уровне.