Регуляция листом газо- и водообмена

Устьичный контроль и проводимость ксилемы. Механизм устьичной реакции на засуху достаточно сложен, поскольку в каждый конкретный момент устьица могут реагировать на комплекс факторов, включающий уровень освещенности, концентрацию CO2, температуру и водный статус листа.

Исследования конца 1980-х гг. показали, что устьица закрываются в ответ на иссушение почвы, даже если побег находится в тургесцентном состоянии. В этих опытах, проводимых по методике расщепленных корней, половина корней растения, выращиваемого в почвенной культуре, поливалась, а другая — нет. Последующие опыты указали на возможность того, что закрывание устьиц опосредовано химическими сигналами, исходящими в направлении побегов от теряющих воду корней.

Кроме уже известной роли АБК в закрывании устьиц, другие гормоны, видимо, тоже участвуют в этом процессе или по отдельности, или во взаимодействии с АБК. Так, повышенная концентрация цитокининов в ксилеме уменьшает чувствительность устьиц к АБК и непосредственно содействует их открыванию. При частичном снижении влажности почвы под виноградом уменьшение концентрации цитокининов (зеатина и зеатинрибозида) происходило на фоне одновременного повышения концентрации АБК и последующего снижения устьичной проводимости. Именно АБК была идентифицирована в качестве одного из химических сигналов, участвующих в регуляции функционирования устьиц — достаточно сложного процесса, включающего как дальний транспорт, так и модуляцию концентрации АБК в замыкающих клетках устьиц. К факторам указанной модуляции относится pH ксилемного сока и листовой ткани, значения которого могут возрасти в условиях, вызывающих ускоренную транспирацию (высокий дефицит давления водяных паров в воздухе, высокие освещенность и температура листа). Закрывание устьиц после полудня при оптимальном влагообеспечении тоже можно частично объяснить повышением pH. О сложности реакции растений на АБК свидетельствует тот факт, что формы, отличающиеся высокой концентрацией АБК, далеко не всегда засухоустойчивы.

Накапливаются данные, указывающие на то, что устьица реагируют на скорость поступления воды благодаря, в частности, изменениям ксилемной проводимости. Предложен механизм, согласно которому изменения тургорного давления ткани листа трансформируются в некий сигнал. Он в свою очередь может привести к изменениям осмотического давления замыкающих клеток и, соответственно, аппертуры устьиц в ответ на изменение спроса и предложения воды. Хотя природа такого быстрого ответа пока неясна, это согласуется с точкой зрения, согласно которой закрывание устьиц снижает риск потери растением способности транспортировать воду.

Важная роль, которую устьица играют в компромиссе между «голодом» и «жаждой» (поглощением CO2 при фотосинтезе и потерей воды при транспирации), обусловлена их исключительной чувствительностью как к условиям среды, так и к внутренним физиологическим факторам. Например, полуденная депрессия устьичной проводимости в полевых условиях является важной регуляторной реакцией для контроля за потерей воды (даже в условиях нелимитированного водообеспечения) и оптимизации АТО. Величина депрессии зависит от влажности и температуры воздуха, водного статуса растения, а также засухоустойчивости сорта. Есть данные, что причиной полуденного закрывания устьиц является не изменение ксилемной концентрации АБК или скорости тока воды по ксилеме, а увеличение pH ксилемного сока в течение дня (рис. 6.2).

Однако пониженная гидравлическая проводимость устьиц при интенсивной транспирации может по значимости превосходить вклад непосредственной реакции устьиц на изменение влажности воздуха. Циркадные ритмы также могут быть вовлечены в дневную регуляцию открывания устьиц благодаря влажности воздуха и водного статуса листа. В качестве других причин полуденной депрессии газообмена листа называется также реакция устьиц на избыточную солнечную радиацию.

Однако независимо от причин закрывания устьиц большинство видов культурных растений демонстрируют увеличение эффективности использования воды (ЭИВ) при умеренном водном дефиците. Это обусловлено нелинейной связью между ИФ и гидравлической проводимостью устьиц (gs), т. е. интенсивность транспирации (ИТ) ингибируется раньше и сильнее, чем ИФ. Это заметнее проявляется на C4-, чем на С3-видах, поскольку у С4-видов поглощение CO2 менее чувствительно к начальному снижению gs, чем у C3-видов. Устьичная аппертура играет заметную роль в терморегуляции листа. За длительный период селекции на высокую урожайность при повышенных температурах устьичная проводимость (gs) повышалась параллельно с урожайностью хлопчатника и пшеницы при орошении, что позволяет использовать gs как важный селекционный параметр.

Регуляция фотосинтеза. Молекулы CO2 и H2O используют один и тот же путь диффузии. Однако диффузный градиент, управляющий транспирацией, примерно в 50 раз больше, чем при поглощении CO2, а увеличение gs неизбежно приводит к более существенному возрастанию ИТ. Вместе с тем реальная ИФ, определяемая доступностью CO2, и, соответственно, устьичной проводимостью, обычно соответствует величине парциального давления внутриклеточной углекислоты (pi), называемой операционной точкой фотосинтеза. Если gs и, соответственно, рi, увеличиваются, выходя за пределы этой точки, ИФ повышается лишь незначительно, что приводит к постепенному снижению ATO (из-за повышения ИТ). Если же поступление CO2 сильно лимитировано закрыванием устьиц в результате высушивания почвы, может возникнуть необходимость торможения фотосинтеза, чтобы избежать фотоингибиторного повреждения хлоропластов. В этом случае ATO также может снизиться. Таким образом, устьица открыты на столько, чтобы обеспечить поглощение CO2 при фотосинтезе и при этом избежать обезвоживания тканей в процессе транспирации. В этом случае отношение ИФ к устьичной проводимости остается достаточно постоянным в широком диапазоне действия факторов (табл. 6.1).

Этот вывод положен в основу концепции, согласно которой эволюция растений сопровождалась оптимизацией водопользования. При этом парциальное давление CO2 внутри клетки и ATO остаются постоянными, за исключением резкого изменения факторов, причем ATO достигает максимальной для данных условий выращивания величины.

При длительном водном стрессе эффективность использования воды, характеризуемая в данном случае АТО, может коррелировать с относительной скоростью роста (OCP) как положительно, так и отрицательно. Первое, как правило, характерно для С4-видов, избегающих действия засухи за счет быстрого роста в начале вегетации. Отрицательная корреляция между ATO и OCP установлена для засухоустойчивых видов, причем повышение ATO при засухе сочетается с перераспределением большей доли ассимилятов в нефотосинтезирующие структуры. Подобная стратегия характерна для медленнорастущих видов с длинным периодом вегетации, и повышенное ATO в данном случае обусловлено экономным использованием воды и выживанием.

Увеличение соотношения устьичной и мезофильной проводимости CO2 за счет уменьшения последней при дефиците минерального питания приводит к снижению продуктивности транспирации, и, соответственно, ЭИВ. Это можно объяснить большей долей питательных веществ, в частности азота, участвующих в создании «биохимической машины» фотосинтеза, например, хлоропластов, чем в регуляции функционирования устьиц.