Закаливание растений
Постепенная подготовка растений к воздействию низких зимних температур, или закаливание, — это приобретение обратимой физиологической устойчивости к неблагоприятным воздействиям среды. Способностью к закаливанию обладают не все растения. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше 0 °C не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают. Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию, а цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.
Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Избыточное азотное питание также удлиняет период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды, в частности свет. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста, накоплению ингибиторов и началу формирования морозоустойчивости.
Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения I фазы закаливания, которая протекает на свету, при низких положительных температурах (в ночное время около 2 °C), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу при среднесуточной температуре 0,5—2 °C за 6-9 дней, древесные — за 30 дней. За это время количество сахаров в озимых растениях возрастает до 22 % на сырую массу, что близко к содержанию сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы. Пониженные температуры в ночное время значительно снижают расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается температура замерзания, отмечается некоторое уменьшение содержания внутриклеточной воды.
Сахара локализуются в клеточном соке, цитозоле, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0 °C, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Морозоустойчивые сорта озимых культур лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Это объясняется тем, что в I фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышая вероятность образования внутриклеточного льда в последующем и гибели растений. Накапливающаяся в тканях АБК увеличивает проницаемость мембран для воды и водоотдачу клеток. К концу I фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки и перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после фазы I, при температуре немного ниже 0 °C. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около 2 нед. при постепенном снижении температуры до -(10—20) °C и ниже со скоростью 2—3 °C в сутки, что приводит к уменьшению содержания свободной воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °C). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклетниках образуется лед и начинают функционировать подготовленные в I фазе закаливания механизмы, предохраняющие растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в этот период сахара повышают устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам. Возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Содержание последней в тканях зимостойкой озимой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой при более экономном расходовании накопленных сахаров в течение зимы.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклетники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул. Сульфгидрильные и другие гидрофильные группировки способствуют удерживанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Именно поэтому между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Если I фаза закаливания повышает морозоустойчивость пшеницы с -5 до -12 °C, то фаза II — до -(18— 20) °C, а у ржи — до -(20—25) °C.
Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением, а от состояния покоя к росту — снижением устойчивости. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменениями — происходит процесс раззакаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.