Электромонтаж Ремонт и отделка Укладка напольных покрытий, теплые полы Тепловодоснабжение

Пути повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений

10.11.2018

Обработка регуляторами роста. Перспективными в плане повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений являются синтетические аналоги фитогормонов и другие регуляторы роста.

Ауксины. Обработка семян и растений препаратами ауксинового действия как повышала, так и снижала устойчивость к холодовому повреждению. Блокирование активности эндогенной ИУК стимулировало холодовую адаптацию растений. Возможно, что снижение ауксиновой активности, ингибируя рост, будет повышать холодоустойчивость растений за счет мобилизации энергетических ресурсов для поддержания антиокислительной активности.

Гиббереллины. Обработка растений и семян растворами гиббереллинов приводила к некоторому повышению устойчивости, но только при обработке растений после охлаждения. Вероятно, здесь имело место не истинное повышение холодоустойчивости, а активация ростовых процессов.

Цитокинины. При охлаждении обработанных экзогенными цитокининами растений изменяется интенсивность ростовых процессов, снижается интенсивность свободнорадикального окисления липидов, что способствует стабилизации мембран. Возможно, в основе этого лежит активация синтеза белков, в том числе стрессовых.

Абсцизовая кислота. Повышение холодоустойчивости при обработке проростков растворами ABK показано для целого ряда культур. Препарат предотвращает чрезмерную потерю воды путем закрывания устьиц и увеличения гидравлической проводимости корней, стабилизирует мембраны с подавлением низкотемпературной утечки электролитов, активирует синтез белков de novo. Содержание ABK в растениях увеличивалось параллельно холодоустойчивости как при холодовой закалке, так и при обработке экзогенной АБК.

Этилен. Некоторые этиленпродуценты (дигидрел, алар, этрел) повышали холодоустойчивость растений томата и огурца. При этом отмечены торможение роста стебля в длину и его утолщение, стимуляция образования цветов, повышение урожая плодов, увеличение содержания в листьях хлорофиллов и каротиноидов, уменьшение активности ауксинов. Обработка этефоном растений томата индуцировала повышенный синтез этилена и ускорение развития листьев после длительного охлаждения. Однако в последнее время показано и отрицательное действие этилена на индукцию холодоустойчивости.

Антиоксиданты. Обработка гасителями свободных радикалов и антиоксидантами (этоксиквин, бензоат натрия, глутатион, тайрон, формиат, аскорбат, дифениламин, а-токоферол, пропилгаллат) позволяет замедлить деградацию ненасыщенных жирных кислот и снизить холодовое повреждение отделенных листьев тепло-любивых растений и их плодов.

Кроме вышеприведенных групп соединений, повышение холодоустойчивости теплолюбивых растений показано для химических соединений различной природы: холина, пролина, полиаминов, салициловой кислоты, спиртов, маннита, холестерола, анестетиков. Механизм их действия различен и включает: повышение текучести мембран, защиту их от свободнорадикального ПОЛ, изменение соотношения липидов и конформации белков, а следовательно, и активности мембранно-связанных ферментов, влияние на синтез гормонов, водный режим и т. д.

Таким образом, явление холодочувствительности связано с комплексным действием температуры на разнообразные физиолого-биохимические механизмы, и не существует единственного «ключевого» звена холодового повреждения, при воздействии на которое можно резко изменить степень чувствительности растения.

Генетическая инженерия холодоустойчивости. Несмотря на значительный прогресс в познании молекулярных основ Холодовой адаптации за последние 70 лет, сложность проблемы все еще препятствует созданию холодоустойчивых культур. Мало известно о точной функции белков, соответствующих lti-генам. Поэтому исключительно важно выявить функцию и значимость этих генов и их продуктов в холодоустойчивости, прежде чем будет разработана общая стратегия выведения холодоустойчивых форм. Вместе с тем было создано несколько линий трансгенных растений, сверхэкспрессирующих гены отклика на низкие положительные температуры, но отличающихся лишь незначительным повышением холодоустойчивости. Трансгенные линии арабидопсиса с избыточным синтезом трекаллозы характеризовались повышенной холодоустойчивостью. Перспективной может быть манипуляция с системой трансдукции сигналов, ведущая к активации генов отклика на пониженные температуры. При этом экспрессия большого кластера генов в одной и той же регуляторной системе, видимо, окажет большее влияние на холодоустойчивость, чем экспрессия одного гена. Используя именно такой подход, удалось создать новую холодоустойчивую линию арабидопсиса. При этом в арабидопсисе был сверхэкспрессирован выделенный ранее активатор трансдукции CBF1, регулирующий экспрессию гена COR15a и еще четырех СOR-генов.

Хотя данный подход использован для модуляции холодоустойчивости у вида, способного к xолодовой адаптации, он мог бы применяться и на теплолюбивых видах. Поэтому выявление путей трансдукции холодового сигнала и идентификации регуляторов экспрессии генов, ведущих к Холодовой акклиматизации, может открыть новые возможности повышения стресс-толлерантности культур.

Посредством соматической гибридизации теплолюбивого томата Lycopersicon esculentum с холодоустойчивым видом Lycopersiсоn peruvianum получен гибрид с улучшенными фотосинтетическими характеристиками в условиях пониженных температур. Получен ряд сомаклональных вариантов риса, которые обладали более высокой холодоустойчивостью. Соматическая гибридизация может быть удобным способом для введения зародышевой плазмы, связанной с холодоустойчивостью, в новые линии томата.

Повышенная холодоустойчивость обнаружена у трансгенных растений табака с введенной хлоропластной w-3-десатуразой жирных кислот из Arabidopsis thaliana. При этом возрастал уровень полиненасыщенных жирных кислот в большинстве мембранных липидов. Более высокую устойчивость к холодовому стрессу проявляли трансгенные растения риса и табака со способностью синтезировать глицинбетаин, а также формы с интродуцированными генами ряда других белков.

Трансгенные формы, синтезирующие антиоксидантные ферменты с повышенной активностью, обладали более высокой холодоустойчивостью. В теплолюбивые растения интродуцировали гены СОД, пероксидазы, глутатионредуктазы, глутатион-S-трансферазы и глутатионпероксидазы. По-видимому, сверхпроизводство этих ферментов повышает антиокислительную способность клеток и тем самым защищает от окислительного стресса, стимулирует рост и фотосинтез при пониженных температурах.

Таким образом, имеется хотя и ограниченная возможность повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений с использованием температурных и химических обработок, а также методов клеточной и генной инженерии.
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: